Водоросли

Водоросли (Algae), группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки. Тело В. (слоевище, или таллом) по своему строению проще, чем у мхов, папоротников и других наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани; у самых примитивных В. (синезелёных) клетки лишены оформленных ядер и хроматофоров; у части В. в клетках содержится помногу ядер; есть В. неклеточного строения (ботридиум, сифоновые). Хроматофоры у В. бывают пластинчатые, звездчатые, лентовидные, сетчатые, мелкие дисковидные (последние характерны для высших представителей ряда типов В.). У многих В. имеются плотные образования — пиреноиды и пиреноидообразные тельца; у высших В. (почти всех бурых и большинства красных) они отсутствуют. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений (диатомовые), альгина и фуцина (бурые). Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло. Насчитывается около 30 тыс. видов В. На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, запасные вещества) различают 10 типов (отделов) В.: синезелёные (Cyanophyta), золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлтозелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta). Все типы В. эволюционировали в основном независимо. В. (по-видимому, зелёные) дали начало наземным растениям.

Размеры В. колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомовые) до 40 м (макроцистис). Многие В. одноклеточные; среди них есть подвижные, совершающие скользящие движения (диатомовые, десмидиевые, синезелёные), механизм передвижения которых окончательно не выяснен, и В., снабженные жгутиками, во многом подобные простейшим — жгутиковым, но отличающиеся от них наличием хлорофилла и хроматофоров. Они могут утрачивать хлорофилл (в темноте), становиться бесцветными и существовать за счёт поглощения органических веществ, растворённых в воде; есть также виды одноклеточных В., способные, подобно простейшим, захватывать органические частицы (некоторые пиррофитовые). Одноклеточные В. часто при помощи слизи или выростов объединяются в колонии. Среди многоклеточных В. наряду с крупными есть микроскопические; наиболее просто организованные из них имеют вид разветвленных нитей, состоящих из одного ряда клеток; другие имеют слоевища: корковидные, шнуровидные, шаровидные, пластинчатые или кустистые с «листьями», снабженными жилками (саргассум). У части синезелёных, зелёных и красных В. в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. В. лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные В. имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвленные выросты). У некоторых В. побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение В. — вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные В. размножаются делением на две части. Крупные В. размножаются вегетативно — частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные В. не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и гаметы либо в обычных клетках (зелёные В., часть красных), либо в особых образованиях — спорангиях и гаметангиях (бурые В.); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными — со жгутиками. У В. наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить мейоз. У примитивных В. одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других В. функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (спорофиты и гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда В. происходит строгое чередование гаметофита и спорофита, которое принято называть «чередованием поколений». При этом у высших В. зигота или прорастает на гаметофите, на нём же вырастает и спорофит (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые). Советские специалист по В. — альголог М. М. Голлербах предложил для этого явления термин «смена форм развития», наиболее верно отражающий существо процесса. Спорофит у В. часто диплоиден (ядра содержат двойной набор хромосом), а гаметофит гаплоиден (ядра с одинарным набором хромосом). В ряде случаев гаметофит и спорофит находятся в одной ядерной фазе — оба гаплоидны (бангиевые) или оба диплоидны (некоторые кладофоры, фукусовые).

Мелкие свободноплавающие В. входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные В. прикрепляются ко дну водоёма или к другим В. Есть В., внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские В., главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство В. обитает от поверхности воды до глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В. нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические В. вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые В. вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

В. — главные производители органических вещества в водной среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю В. и других водных растений. В. прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности В. в прошлые геологические эпохи. В. участвуют в образовании лечебных грязей. Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах В. идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран В. культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности. Многие В. — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод. Из В. получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод. В. широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки. Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые В. (например, хлореллу, которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. Наука о В. называется альгологией.

Лит.: Арнольди В. М., Введение в изучение низших организмов, М. — Л., 1925; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Воронихин Н. Н. и Шляпина Е. В., Водоросли, в кн.: Жизнь пресных вод СССР, под ред. В. И. Жадина, т. 2, М. — Л., 1949, гл. 19; Определитель пресноводных водорослей СССР, в. 1 — Голлербах М. М. и Полянский В. И., Пресноводные водоросли и их изучение, М., 1951; Чэпмен В., Морские водоросли и их использование, пер. с англ., М., 1953; Определитель низших растений, под ред. Л. И. Курсанова, т. 1—2, Водоросли, М., 1953; Зинова А. Д., Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР, М. — Л., 1967; Oltmanns F., Morphologie und Biologie der Algen, 2 Aufl., Bd 1—3, Jena, 1922— 23: Fritsch F. Е., The structure and reproduction of the algae, v. 1—2, Camb., 1935—45; Smith G. М., Manual of phycology, L., 1951; Fott B., Algenkunde, Jena, 1959; Chapman V. J., The algae, L., 1962.

Ю. Е. Петров.