Кишечник, у большинства животных пищеварительная трубка, начинающаяся ротовым отверстием и кончающаяся заднепроходным (анальным) отверстием; у организмов с пищеварительным трактом, дифференцированным на отделы,— часть его, следующая за желудком.
Морфология кишечника. В процессе зародышевого развития животных первичный К. (первичная кишка) образуется на стадии гаструлы в виде слепого мешка, сообщающегося с внешней средой первичным ртом — бластопором. У большинства беспозвоночных — первичноротых (всех червей, моллюсков, членистоногих) — бластопор превращается в рот взрослого животного. У иглокожих, щетинкочелюстных и некоторых др. беспозвоночных, а также у всех хордовых, т. е. вторичноротых, на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие; рот у них развивается заново на противоположном конце тела. Первичная кишка в малоизмененном виде сохраняется только у кишечнополостных (коралловые полипы, сцифоидные медузы и гребневики) и у плоских червей, помимо первичной кишки, обычно называемой средней, образуется ещё передняя кишка — глотка. У немертин, круглых червей и у представителей всех др. типов беспозвоночных животных, у которых имеется заднепроходное отверстие, развивается ещё и задняя кишка. У многих высших беспозвоночных, как и у позвоночных, К. дифференцирован на различно устроенные отделы. С К. у некоторых из них (членистоногие, моллюски) связаны пищеварительные железы.
У всех позвоночных животных пищеварительная трубка дифференцирована на несколько отделов (у низших позвоночных границы между отделами не всегда ясно выражены): ротовая полость, глотка и К., состоящий из передней кишки (пищевод и желудок), средней, или тонкой, кишки и задней, или толстой, кишки, кончающейся клоакой или заднепроходным отверстием. Стенка К. содержит в основном гладкую мускулатуру, иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (называемый у наземных позвоночных двенадцатиперстной кишкой) впадают выводные протоки двух крупных пищеварительных желёз — печени и поджелудочной железы; слизистая оболочка К. содержит большое количество мелких пищеварительных желёз, выделяющих кишечный сок. Всасывающая поверхность К. у низших рыб увеличивается образованием спирального клапана, у высших рыб и наземных позвоночных — благодаря удлинению самого К., который образует петли, а также образованием пилорических придатков и системы более мелких складок, у птиц и млекопитающих — также и образованием многочисленных выростов слизистой оболочки — ворсинок. Разделение К. на тонкую и толстую кишки имеется уже у многих рыб; ещё больше оно выражено у земноводных и пресмыкающихся, у которых на границе тонкой и толстой кишок образуется вырост — слепая кишка. У птиц толстая кишка обычно очень коротка и снабжена двумя слепыми выростами. У млекопитающих К. достигает значительной длины и ясно дифференцирован на отделы; начальный его отдел — средняя, или тонкая, кишка, подразделяемая на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, образует многочисленные петли и отграничена от следующего отдела — задней, или толстой, кишки — кольцевой складкой. Задняя кишка (особенно длинная у травоядных животных) состоит из собственно толстой кишки, имеющей слепой вырост (слепая кишка), и прямой кишки. У некоторых грызунов, хищных, у всех полуобезьян и человекообразных обезьян конец слепой кишки образует тонкий червеобразный отросток — аппендикс. Прямая кишка от толстой резко не отграничена и кончается у однопроходных клоакой, у живородящих — заднепроходным отверстием.
У человека К. — часть пищеварительной трубки от выхода желудка до заднепроходного отверстия. Состоит из тонкой и толстой кишок. В тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку и брыжеечную часть, объединяющую тощую и подвздошную кишки. Эта часть образует петли, располагающиеся в средней части живота и частично в полости малого таза. В отличие от двенадцатиперстной кишки, она обладает подвижностью, т. к. подвешена на брыжейке и окутана брюшиной. Двенадцатиперстная кишка начинается от привратника желудка и, огибая головку поджелудочной железы, на уровне II поясничного позвонка переходит в брыжеечную часть. В области правой подвздошной ямки тонкая кишка впадает в толстую, состоящую из слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. Слепая кишка расположена ниже места впадения тонкой кишки. Её продолжение — восходящая ободочная кишка, поднимающаяся до нижней поверхности печени, здесь, изгибаясь, она переходит в поперечную ободочную кишку, которая в левом подреберье делает селезёночный изгиб и становится нисходящей ободочной кишкой. Последняя на уровне гребня левой подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку (S-oбразной формы), которая в полости малого таза переходит в прямую кишку.
В стенках К. различают 4 оболочки: слизистую, выстилающую К. изнутри, подслизистый слой (из рыхлой соединительной ткани), мышечную (2 слоя гладких мышц: наружный — продольный и внутренний — циркулярный), серозную (брюшину). Слизистая оболочка покрыта эпителием и включает мышечную пластину. Строение стенок разных отделов К. имеет свои особенности. Так, для тонкого К. характерно наличие микроскопических пищеварительных желёз и аппаратов всасывания — ворсинок. В стенке двенадцатиперстной кишки часть трубчатых желез значительно разветвлена, в ее просвет открываются также выводные протоки печени и поджелудочной железы. В толще слизистой оболочки (особенно подвздошной кишки) рассеяны скопления лимфоидной ткани: отдельные узелки — фолликулы и их агрегаты — пейеровы бляшки. В мышечной оболочке тонкой кишки расположены равномерно пласты гладких мышечных клеток, причем циркулярный слой более мощный. В толстом К. слизистая оболочка образует многочисленные полулунные складки и длинные крипты. Внутренний слой мышечной оболочки непрерывный, наружный — разделяется на 3 ленты, тянущиеся вдоль К. Серозная оболочка имеет ряд выпячиваний, состоящих из скопления жировой ткани, покрытых мезотелием. Все оболочки К. содержат кровеносные и лимфатические сосуды. Кровоснабжение К. осуществляется за счет ветвей аорты (чревная, брыжеечные артерии). Венозная кровь оттекает по брыжеечным венам. Лимфатические сосуды стенки К. отводят лимфу в узлы брыжейки и оттуда — в грудной проток. К. получает симпатическую иннервацию от брыжеечных, чревного и подчревного сплетений; парасимпатическую — от блуждающего и тазового нервов. О заболеваниях К. см. Запор, Понос, Колит, Энтерит, Опухоли, Гельминтозы и др.
Я. Л. Караганов.
Физиология кишечника. В К. осуществляются основные процессы расщепления биополимеров пищи, всасывание её органических и неорганических компонентов, а также большей части воды, солей и некоторых других веществ, поступающих с пищеварительными соками. К. играет также важную роль в межуточном обмене веществ. В тонком К. осуществляется ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т. д. Надмолекулярные агрегаты и крупные молекулы гидролизуются под действием ферментов поджелудочного сока и сока кишечных (бруннеровских) желёз. В расщеплении липидов существенную роль играет жёлчь. Дальнейший гидролиз пищевых веществ происходит за счет ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз, липаз, нуклеотидаз, фосфатаз и др.) структурно связанных с мембранами эпителиальных клеток К. Содержание ферментов зависит от состава пищи. Так, у грудного ребенка в слизистой К. содержится лактаза, необходимая для расщепления молочного сахара. Почти все ферменты концентрируются в области щеточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран клеток кишечного эпителия, осуществляя так называемое мембранное (пристеночное) пищеварение, обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало всасывания. В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны кишечных клеток конечных продуктов пищеварения.
В тонком К. гидролизуется около 80—90% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, которые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных кислот (длинноцепочечные кислоты в слизистой оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные — не ресинтезируются и поступают преимущественно в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К., чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта — ворсинки. С пищеварительной функцией тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. антигенов) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран около 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий поли- и олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой — т. н. гликокаликс, создающий диффузионный барьер.
В толстом К. процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварительные ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — химуса. В толстом К. происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а также некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме кишечная флора толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. соединения, которые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).
Нормальное протекание всех процессов в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутренней поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями. Ритм кишечных сокращений определяется «водителями ритма», заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис. 4) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2—25 см/сек. Иногда, главным образом в проксимальных участках, возникают антиперистальтические движения; при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов, особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., главным образом двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центральной нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические — тормозят.
Исследование К. производится различными методами, в том числе с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через специальный инструмент — ректоскоп (см. Эндоскопия). Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы слизистой, которые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически; применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба ее конца; применяют метод наружных анастомозов (отдельные сегменты кишки сообщаются между собой при помощи специальных трубок); полифистульный и ангиостомичесикй методы; ведут исследования на изолированных отрезках кишки, ее слизистой или отдельных кишечных клетках.
Лит.: Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; Уголев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.— М., 1963; его же. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Шлыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.—L., 1964; Handbook of physiology, v. 2—4, Wash., 1967—68.
А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитова, Н. М. Тимофеева.
Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.
Рис. 1. Кишечник человека: 1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — подвздошная кишка; 3 — слепая кишка; 4 — аппендикс; 5 — восходящая кишка; 6 — поперечно-ободочная кишка; 7 — нисходящая кишка; 8 — сигмовидная кишка; 9 — прямая кишка.
Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 — ферменты в полости кишки; 2 — микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3 — микробы, не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 — пищевые вещества на разных стадиях гидролиза.
Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника: 1 — ход волны сокращения (на участке а — б наблюдается сужение, на участке б — в — расширение просвета кишки); 2 — толстая кишка (рентгенограмма); 3 — круговая и продольная мускулатура кишки.