Старение, закономерно возникающие в процессе развития особи возрастные изменения, начинающиеся задолго до старости и приводящие к постепенно нарастающему сокращению приспособительных возможностей организма. С. — заключительный этап онтогенеза. Изучением С. занимается геронтология. Интенсивность С., т. е. темп его развития, определяет как продолжительность жизни животных различных видов (которая генетически запрограммирована), так и то или иное соотношение обменных, структурных и функциональных проявлений, возникающих в различных системах организма.
Развитие представлений о сущности С. неразрывно связано с борьбой различных философских школ по проблемам происхождения жизни, эволюции животного мира, соотношения жизни и смерти в индивидуальном развитии. Определение связи категорий жизни и смерти было дано Ф. Энгельсом: «... жизнь всегда мыслится в отношении к своему неизбежному результату, заключающемуся в ней постоянно в зародыше, — смерти». С. — неотъемлемая часть индивидуального развития, в ходе которого могут возникать проявления, сходные с ранними этапами онтогенеза, но имеющие иной механизм. Общепринятого объяснения механизмов С. нет. Выдвинуто свыше 300 гипотез о механизмах С. Многие из них имеют чисто исторический интерес. Большинство современных гипотез могут быть разделены на 2 большие группы. В соответствии с первой группой гипотез С. — запрограммированный процесс количественных и качественных изменений, закономерно возникающих в генетическом аппарате, контролирующийся генами, как и все др. этапы развития организма. В соответствии со второй группой гипотез С. — результат нарушения, повреждения генетического аппарата в ходе жизнедеятельности, процесс накопления в нём «ошибок», вызываемых множеством причин — перекрестными связями, свободными радикалами и продуктами метаболизма клеток. Высказывается и компромиссная точка зрения: первичные генетически запрограммированные изменения создают «уязвимые» места, на которые повреждающе воздействуют накапливающиеся в ходе жизнедеятельности метаболиты. Большое внимание в гипотезах придаётся экзогенным и эндогенным факторам, которые способствуют развитию С. Различные гипотезы С. пытаются выяснить последовательность развивающихся при этом возрастных изменений. Предполагается, что первичные механизмы С. (американский учёный Х. Кёртис, английский — Г. Майнот, советский — И. И. Шмальгаузен) определяют постмитотические (см. Митоз), высокодифференцированные клетки. По мнению Л. Хейфлика, митотически активные клетки обладают ограниченным потенциалом к делению, что также приводит к первичному С. организма. Наиболее изучены процессы С. у человека и позвоночных животных. По мнению одних исследователей, С. начинается вместе с оплодотворением клетки, её первым делением (советский учёный М. С. Мильман), по мнению других — вслед за прекращением роста (Г. Биддер), согласно третьим, С. происходит во все возрастные периоды (советские учёные Л. В. Нагорный, В. И. Никитин, И. Н. Буланкин), развивается в климактерический период (И. В. Давыдовский). В организме встречаются клетки с различной способностью к делению, разной длительностью жизни, неодинаковым сроком наступления в них С. Теснейшая взаимосвязь и взаимозависимость возрастных изменений на разных уровнях организации живого, различных уровнях жизнедеятельности и определяют, с одной стороны, возникновение С. вместе с зарождением животного организма, с другой — развитие С. на более поздних этапах онтогенеза.
Ещё С. П. Боткин и И. И. Мечников обосновали необходимость разграничения физиологического (естественного) и преждевременного (патологического) С. Преждевременное С., по мнению многих исследователей, развивается под влиянием неблагоприятных факторов среды, перенесённых заболеваний. Существенные изменения в ходе С. развиваются на клеточном уровне. Они выражаются в снижении возбудимости, лабильности клеток, увеличении длительности потенциала действия, в сдвигах синаптического проведения. При С. ослабляются нервные влияния на клетки и ткани, повышается их чувствительность к ряду гуморальных факторов. Это связано со сдвигами в обмене медиаторов. Характерно снижение уровня тканевого дыхания, что связано как с уменьшением количества активных клеточных элементов и числа митохондрий в них, так и с ослаблением окислительной способности митохондрий. Рост интенсивности гликолиза не может компенсировать недостаточное образование энергии при окислительно-восстановительных процессах в организме, и это приводит к уменьшению содержания и скорости обновления макроэргических соединений. Изменяется реакционная способность активных групп белка; в клетках накапливаются инертные белковые молекулы. Изменения наступают и в различных системах организма, в том числе в нервной. Раньше других страдает процесс внутреннего торможения. С возрастом ослабляются субординационные влияния высших отделов центральной нервной системы на низшие, снижается лабильность нервных центров, повышается их чувствительность к некоторым гуморальным факторам, изменяются соотношения между центрами и периферией. Сдвиги нейродинамики лежат в основе изменений психики и поведения старого человека, снижения его работоспособности, способности к концентрации внимания, эмоциональной неустойчивости и др. С возрастом артериальное давление нередко повышается, несколько замедляется ритм сердечных сокращений, уменьшается величина сердечного выброса, растет периферическое сопротивление, падает эластичность сосудистой стенки. Снижается лёгочная вентиляция и жизненная ёмкость лёгких. Особенно отчётливо возрастные различия в гемодинамике и дыхании выявляются в условиях напряжённой деятельности, например при мышечной работе. Ослабляются ферментативная активность пищеварительных соков, интенсивность всасывания жирных кислот. аминокислот, глюкозы, ослабевает двигательная способность желудочно-кишечного тракта, антитоксическая функция печени. В соответствии с адаптационно-регуляторной теорией (В. В. Фролькис), С. внутренне противоречиво: наряду со снижением, ослаблением при С. одних процессов, в результате мобилизации важных приспособительных механизмов происходит усиление других. К таким механизмам можно отнести увеличение числа ядер в ряде клеток при изменении активности генетического аппарата каждого ядра, рост активности гликолиза на фоне снижения интенсивности тканевого дыхания, гипертрофию одних клеток при атрофии других, повышение чувствительности тканей к ряду гормонов в условиях ослабления функции желёз внутренней секреции и др.
В С. сложного организма, в развитии его приспособительных механизмов важнейшее значение имеют изменения нейро-гуморальной регуляции функций, сосудистой проницаемости (И. П. Павлов, А. А. Богомолец, Н. Б. Маньковский и др.). Обменные и функциональные показатели при С. изменяются не однонаправленно, плавно, постепенно, а разнонаправленно, неравномерно, в различном темпе. Одни из них (например, сократительная способность миокарда, функция пищеварительной, щитовидной, половых желёз, острота зрения и слуха и др.) прогрессивно снижаются с возрастом; другие (уровень сахара в крови, мембранный потенциал многих клеток, некоторые показатели морфологического состава крови и др.) существенно не изменяются; третьи (синтез некоторых гормонов гипофиза, чувствительность многих клеток к гуморальным факторам, активность некоторых ферментов и др.) возрастают. Неравномерность сдвигов при С. заключается в том, что возрастные изменения в органах и тканях развиваются и протекают неодинаково в разные возрастные периоды (особенно в климактерический). Например, вилочковая железа функционирует активно в детстве, деятельность половых желёз ослабляется у женщин к 50 годам, а некоторые функции гипофиза сохраняются даже в глубокой старости. Нарастающие в ходе С. сдвиги ограничивают приспособительные возможности организма, способствуют развитию многих заболеваний, частота которых увеличивается в старости. В профилактике С. человека значительное место отводится правильному чередованию труда и отдыха, полноценному, разумно организованному питанию.
Лит.: Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с 610; Нагорный А. В., Никитин В. Н., Буланкин И. Н., Проблема старения и долголетия, М., 1963; Давыдовский И. В., Геронтология, М., 1966; Бердышев Г. Д., Эколого-генетические факторы старения и долголетия, Л., 1968; Дильман В. М., Старение, климакс и рак, Л., 1968; Фролькис В. В., Регулирование, приспособление и старение, Л., 1970; его же, Старение и биологические возможности организма, М., 1975; Маньковский Н. Б., Минц А. Я., Старение и нервная система, К., 1972.
В. В. Фролькис.
Старение растений имеет много общего со С. у человека и животных. Для С. характерно преобладание дегенеративных процессов над регенеративными. Сопровождается структурными изменениями в органах растений, постепенным разрушением всех клеточных органелл: хлоропластов, митохондрий, рибосом, эндоплазматического ретикулума, диктиосом и др. При С. снижается интенсивность основных функций организма, таких как фотосинтез, синтез белка, нуклеиновых кислот и других биологически важных соединений. Падает активность большинства ферментов (активность протеолитических может повышаться). Различные факторы внешней среды — элементы питания, освещённость, температура, патогенные бактерии, грибы и т.п. — могут ускорить или задержать С. В регуляции С. особенно важна роль фитогормонов. Например, с помощью цитокининов можно достигнуть даже вторичного «омоложения» органов растений. Ускорить С. можно с помощью абсцизовой кислоты — природного ингибитора роста. У растений С. (в отличие от С. животных и человека) сочетается с новообразованием отдельных его органов, которое часто продолжается всю жизнь. Существуют растения, все органы которых стареют и гибнут одновременно (например, агава после цветения); у других (деревья средней полосы) происходит циклическое, сезонное отмирание листьев при сохранении жизнеспособности др. органов; у многих травянистых растений С. нижних листьев сопровождается новообразованием верхушечных, молодых листьев и т.п. Теория циклического С. и омоложения Н. П. Кренке лежит в основе многих практических приёмов (отбор по морфологическим признакам скороспелых сортов, омоложение плодовых деревьев и кустарников при помощи глубокой подрезки и т.п.), используемых в сельском хозяйстве.
Лит.: Кренке Н. П., Теория циклического старения и омоложения растений..., М., 1940; Биология развития растений, М., 1975.
Н. Л. Клячко.