Биченосцы — различия между версиями

Материал из ЭНЭ
Перейти к: навигация, поиск
м (Создана новая страница размером '''Биченосцы''', см. Жгутиковые. {{МСЭ}} Категория:Микроорганизмы)
 
м
Строка 1: Строка 1:
 +
'''Биченосцы''' (''Flagellata s. Mastigophora'', см. табл. Биченосцы, ''Flagellata'') — класс простейших животных ([[Protozoa]]). Как и все прочие представители этого типа, они имеют тело, состоящее только из одной клеточки, представляющей [[протоплазма|протоплазму]] и ядро с ядрышком. Главнейшие отличительные их признаки следующие: тело Б., представляющее б. ч. определенную форму, не всегда снабжено наружною оболочкою (кутикулою) и имеет один или несколько бичей, рот и заднепроходное отверстие у одних есть, а у других нет, и многие питаются эндосмотически, наподобие растений; внутри тела обыкновенно помещается только одно ядро (добавочного ядра никогда не бывает) и по большей части одна или несколько вакуоль; размножаются делением, которому часто предшествует [[конъюгация]], или же посредством спор, образованию которых предшествует энцистирование. Шарообразное, удлиненное, яйцевидное или веретенообразное тело Б. бывает то равномерно развито вокруг главной оси, то представляет двубоковую симметрию, или же оно несимметрично. Форма тела не у всех бывает постоянною; многие Б. могут изменять форму тела посредством сокращений (напр. Эвглена, см. [[рис]]. 10 и 11); другие способны выпускать изменяющиеся ложноножки (напр. ''Mastigamoeba'', рис. 1); последние не имеют [[кутикула|кутикулы]]. Многие имеют стебельки (напр. ''A ctinomonas'', рис. 2), студенистые оболочки (напр. ''Uroglena'', рис. 9), твердые скорлупки или панцири (напр. ''Ceratium'', рис. 28) и трубочки или чашечки (напр. Dinobryon, рис. 8). Стебельки суть выделения на заднем, реже на переднем конце тела и состоят из хитинообразного вещества. Студенистые оболочки бывают у семейства ''Spongomonadina'' (напр. у ''Uroglena''). Скорлупки и панцири встречаются у родов ''Dinobryon'' (рис. 8), ''Trachelomonas'' (рис. 12), ''Salpingoeca'' (рис. 25) и у многих реснитчатых Б. (''Dinoflagellata''). Особенно важное значение имеют бичи. Кроме одного главного бича, который при движении животного направлен вперед, часто бывают еще 1-2 меньших бича, называемых придаточными, иногда 2, реже 4-5 бичей, помещающихся на переднем конце тела и имеющих одинаковую или почти одинаковую длину; у немногих Б. из двух бичей один направлен вперед, а другой назад. Некоторые паразитные формы, напр. ''Trichomonas'' (рис. 21), кроме бичей имеют еще на переднем конце тела одну или две волнообразно извивающиеся перепонки. В отряде бокальчатых Б. (''Choanoflagellata''), напр. у ''Salpingoeca'', основание единственного бича бывает окружено весьма нежным воронкообразным [[Воротничок|воротничком]] (рис. 25), составляющим перепончатое продолжение протоплазмы тела. Реснитчатые (''Dinoflagellata'') имеют два бича, из которых один обыкновенный, а другой представляет весьма оригинальное расположение. Он обыкновенно лежит в поперечной поясной борозде и потому называется бичом поперечной борозды; он находится в постоянном волнообразном движении, и колебания его производят такое впечатление, будто поясная борозда усажена ресничками. Обыкновенный или главный бич большею частью лежит в продольной борозде, идущей по брюшной стороне тела, почему и называется бичом продольной борозды; лишь у немногих, напр. у ''Prorocentrum'' (рис. 27) он расположен на передней части тела и направлен вперед. Некоторые Б. (''Cystoflagellata'') имеют длинный, поперечно-полосатый, цилиндрической формы щупальцевидный придаток, при основании которого в бороздке находится углубление, играющее роль рта, на одной стороне которого выступает [[вырост]] в виде зуба, а около последнего — тонкий мерцательный бич. Высшие формы Б. имеют постоянное ротовое отверстие с более или менее длинной воронкообразной или трубчатой глоткой. Часть Б. суть одиночные животные, некоторые же образуют прикрепленные или свободноплавающие колонии, наприм. ''Dinobryon'' (рис. 8).
 +
 +
[[Файл:Биченосцы b7 018-0.jpg|thumb|800px|center|БИЧЕНОСЦЫ ИЛИ [[ЖГУТИКОВЫЕ]] (''Flagellata'').<br />'' Рис. '' 1''.'' Амебобиченосец шероховатый, или Мастигамеба (Mastigamoeba aspera).<br />''Рис. '' 2''. '' Лучемонада (Actinomonas mirabilis).<br />''Рис. '' 3''.'' Хвостомонада кишечная (Cercomonas intestinalis).<br />''Рис. '' 4''. '' Хвостомонада человеческая (Monocercomonas hominie).<br />''Рис. '' 5''.'' Ойкомонада конечная, или [[монада]] крошечная (''Oicomonas termo''): ''n'' — ядро, ''a'' — вакуоля с пищевым комком.<br />''Рис. '' 6''. '' Монада капельная (''Monas guttula''). ''a'' — целое животное, ''b '' и ''c — '' в двух друг за другом следующих стадиях продольного движения.<br />''Рис.'' 7''.'' Цветопузырник прозябающий, или Антофиза (''Antophysa vegetans''). ''a'' — молодая колония, состоящая из семи членов, ''b'' — отдельное животное большой формы, ''c'' — оно же, выпускающее ножки ([[псевдоподии]]), ''d'' — отдельное маленькое животное, включающее в себе паразита (1), ''f'' — [[циста]] отдельного члена колонии, в которой тело его распалось на споры, ''e'' — циста лопнувшая, из которой выходят однобичевые зародыши.<br />''Рис. '' 8''.'' Мохомонада (Dinobryon sertularia). ''a — '' колония со многими членами, каждый член колонии (а) помещается в отдельной чашечке, и в некоторые чашечки проникают паразитные [[монады]] (b). ''B'' -отдельный, выделенный из колонии член.<br />''Рис. '' 9''.'' Хвостоглазка, или уроглена (Uroglena volvox): ''a'' — часть колонии, ''b '' — отдельное, выделенное из колонии животное, которое окружается цистою и распалось на четыре споры, ''с'' — искусственно разорванная циста, из которой выступили многочисленные споры.<br />''Рис. '' 10''.'' Эвглена кровавая (Euglena sanguinolenta) в различных степенях сокращения.<br />'' Рис. '' 11''.'' Эвглена зеленая (Euglena viridis). ''a'' и ''b '' — животные в движении, ''с'' — энцистированная эвглена, ''d'' — тело [[эвглена|эвглены]] зеленой в [[циста|цисте]] распадается на споры.<br />''Рис. '' 12''.'' Трахеломонас (''Trachelomonas armata'').<br />''Рис. '' 13''.'' Политома (Polytoma uvella), ''а'' — отдельное неделимое, ''b'' — [[копуляция]] двух неделимых.<br />''Рис. '' 14''.'' Бодон мочевой (Bodo s. Cystomonas urinarius).<br />''Рис. '' 15''.'' Бодон скачущий (Bodo saltans): ''а ''и ''b'' — в движении, ''c'' ''- '' в поперечном делении.<br />''Рис. '' 16''.'' Бодон хвостатый (''Bodo caudatus''): ''a'' — одно неделимое, сбоку, проглотившее двух монад, ''b'' — бодон хвостатый (1), высасывающий [[монада|монаду]] (''Chlamydomonas'') (2).<br />''Рис. '' 17''.'' Бодон, или змеемонада мухи (''Bodos. Herpetomonas muscae''). ''a ''- ''c'' — молодые экземпляры, ''d'' и '' e '' — взрослые экземпляры, ''f '' и ''g — '' в продольном делении.<br />''Рис. '' 18''. '' Змеемонада, или герпетомонас Левиса (''Herpetomonas Lewisii'') из крови хомяка: ''а ''и ''b'' — отдельные, свободно в крови плавающие неделимые, ''с'' — неделимое, прилегающее к красному кровяному шарику.<br />Рис. 19 ''.'' Четырехбичевник, или тетрамит (''Tetramitus rostratus''): ''а'' — целое животное, ''b'' — в продольном делении; ''c'' — два неделимых, копулирующих задними концами тела.<br />''Рис. '' 20''.'' Власомонада кишечная (''Trichomonas intestinalis'').<br />''Рис. '' 21''.'' Власомонада влагалищная (''Trichomonas vaginalis'').<br />''Рис. '' 22''.'' Шестибичевник, или гексамит кишечный (''Hexamitus intestinalis'').<br />''Рис. '' 23''.'' Мегастома, или Большеротка кишечная (''Megastoma intestinalis''): ''а'' — отдельное, свободное животное, ''b'' — одна Мегастома (1), прилегающая к клеточке эпителия кишечного канала (2).<br />''Рис. '' 24''.'' Фаланстерий пальчатый (''Phalansterium digitatum''): ''а'' — колония, ''b'' — отдельная, выделенная из колонии фаланстерия.<br />''Рис. '' 25''.'' Сальпингека, или трубкожилка ландышевидная (''Salpingoeca convallaria''): '' a'' — отдельное взрослое животное, ''b'' — в продольном делении.<br />''Рис. '' 26''. '' Гленоидий опоясанный (''Glenoidium obliquum''): ''a'' — бич, высовывающийся из переднего конца тела; ''b'' — бич, выступающий из поперечной борозды.<br />''Рис. '' 27''.'' Пророцентр блестящий (''Prorocentrum micans'').<br />''Рис. '' 28''.'' Рогачка (''Ceratium tripos'').<br />''Рис. '' 29''.'' Перединий (''Peridinium tabulatum''); ''a'' — бич, выходящий из переднего конца тела, ''b — '' бич, выступающий из поперечной борозды.<br />''Рис. '' 30''.'' [[Трипаносома]] (''Trypanosoma sanguinis'') в различных формах из крови [[лягушки]].<br />''Рис. '' 31''.'' Полимит (''Polymitus''): ''a'' — красное кровяное тельце птицы (1), в котором находится полимит (2) в покоящемся состоянии, 3 — ядро кровяного тельца, ''b'' — свободный, плавающий в крови полимит с бичами, ''c'' — полимит (1) в поперечном делении, помещенный в кровяном шарике (2), '' d'' — ядро красного кровяного тельца.<br />''Рис. '' 32''.'' Дрепанидия [[лягушка|лягушки]] (''Drepanidium ranarum''): ''а'' — красное кровяное тельце лягушки (1) с ядром (2) и с одним паразитом — дрепанидиею (3), ''b'' — кровяное тельце (1), из которого выходит паразит (3), ''c'' — споры.<br />''Рис. '' 33''.'' Биченосцы дифтерита птиц из ротовой слизи голубя: ''а'' — в движении, ''b'' — покоящееся состояние, ''c'' — образование спор внутри тела двигающегося биченосца.<br />''Рис. '' 34''. '' [[Морская свечка]] (''Noctiluca miliaris''): ''a'' — животное в движении, ''b'' — в продольном делении, ''с'' — конъюгация двух неделимых, ''d — g'' — размножение спорами: ''d'' — часть тела морской свечки, на которой образовались холмики, развивающие споры, ''f'' — часть холмика c развившимися на нем биченосными зародышами (1), ''g'' — маленькая морская свечка с почкующею пластинкою (1), ''h — k'' — различные блуждающие споры (зародыши) морской свечки (''Noctiluca miliaris'').]]
 +
 +
Многие Б. вовсе не имеют оболочки и представляют нередко более или менее заметные амебообразные движения (напр. у некоторых мелких ''Monadina''), а в некоторых случаях сохраняют даже способность выпускать ложноножки, имеющие такой же характер, как и у более простых солнечников, напр. актиномонас (рис. 2). У других Б. есть наружная кутикулярная оболочка, иногда настолько плотная, что форма тела остается постоянной. Нередко [[кутикула]] представляет продольную или же винтообразно извивающуюся вокруг продольной оси тела полосатость, обусловливаемую местными утолщениями кутикулы. Все тело Б. состоит из протоплазмы, которая обыкновенно зерниста и однородна и лишь у немногих (напр. ''Rhizomastigina'') представляет два явственно различных слоя — [[эктоплазма|эктоплазму]] и [[эндоплазма|эндоплазму]] (напр. у ''Mastigamoeba'', рис. 1). Первая более плотна и мелкозерниста, а вторая более жидка и грубозерниста. У ''Cystoflagellata'' [[протоплазма]] состоит из центральной и периферической частей. От центральной протоплазматической массы идут многочисленные разветвленные отростки в виде лучей, лучисто расходящиеся в светлой жидкости, выполняющей тело, к тонкому периферическому слою протоплазмы, расположенному непосредственно под кутикулою. Внутри протоплазматической сети заметно струйчатое движение зернышек, напр. у морской свечки (''Noctiluca'', рис. 34). Все Б. имеют ядро, которое лежит то посередине тела, то ближе к переднему или к заднему концу его; оно имеет явственно пузырьковидную форму, шарообразно, наполнено светлым содержимым, в котором заключается сильно преломляющее свет шарообразное [[ядрышко]]. Внутри протоплазмы тела часто образуются вокруг воспринятых частичек пищи промежутки, наполненные жидкостью, так называемые [[вакуоли]], которые, впрочем, могут образовываться и без пищевых комков; они не обладают сократительностью и тем отличаются от сократительных пузырьков, бывающих также у Б. Сократительных пузырьков бывает один или несколько, и они располагаются преимущественно вблизи переднего конца тела. У некоторых Б. сократительные пузырьки изливают свое содержимое в особый резервуар, сообщающийся с глоткою; из этого резервуара содержимое извергается через глотку и рот. У морской свечки (''Noctiluca'') вакуолей нет. Кроме ядра и вакуолей, многие Б. заключают в своей протоплазме непосредственно под поверхностью тела окрашенные тельца различной величины и формы и разнообразных цветов, от чисто-зеленого до бурого, желтого и красного. Они существуют то в большом числе в виде маленьких кругловатых кружков, то лишь в числе 1 или 2, причем имеют сравнительно значительную величину и всего чаще пластинчатую или лентовидную форму — это так называемые ''хроматофоры.'' У многих Б., большею частью при самом основании бича, бывают красные, так называемые глазные, пятна, напр. у эвглены (рис. 11), физиологическое значение которых неизвестно. Прежде полагали, что это орган световых ощущений, но в настоящее время от этого воззрения отказались.
 +
 +
 +
Размножение Б. происходит посредством простого или многократного деления то в свободноподвижном состоянии, то во время покоя и под защитою цисты. В последнем случае энцистированию нередко предшествует акт [[конъюгация|конъюгации]] двух (напр. у политомы, рис. 13 b, у тетрамиты, рис. 19 с), реже нескольких индивидуумов. В свободном состоянии деление Б. бывает продольным, напр. у бодо мухи (рис. 17 f и g), реже поперечным, напр. у бодо скачущего (рис. 15 с), или косым. У некоторых Б. акт [[копуляция|копуляции]] правильно повторяется в известных поколениях, а иногда конъюгирующие между собою особи морфологически отличаются друг от друга, по крайней мере по величине (макрогонидии и микрогонидии), и тем до известной степени напоминают половые различия мужских и женских элементов высших животных. При конъюгации две (реже более) особи временно или постоянно сливаются определенными частями тела; ядра конъюгирующих индивидуумов распадаются, а по окончании конъюгации образуются снова, и животные начинают усиленно размножаться. Если за конъюгациею следует энцистирование, то есть если слившиеся между собою животные окружаются общею оболочкою (цистою), то содержимое цисты распадается и превращается в подвижные зародышки или в многочисленные, чрезвычайно мелкие споры, которые позже развиваются в новых Б. и не теряют способности развития даже при очень высокой температуре (более 100° Ц.). Капсулирование наблюдается у Б. и независимо от размножения (об этом см. ниже). Чаще энцистирование и образование в цисте спор происходит без предварительной копуляции, напр. у эвглены (рис. 11). При размножении делением ядро Б. подвергается таким же изменениям, как и ядро размножающихся клеток высших животных. Именно, перед началом деления ядро из шаровидного становится продолговатым и теряет ядрышки, а вместе с тем и свой наружный [[контур]], и вообще перестает быть заметным; на месте же его появляется веретенообразное тело (''ядерное веретено''), состоящее из очень бледных и нежных волоконец, расположенных вдоль длинной оси прежнего ядра. Посередине ядерного веретена находится поперечный пояс сильно блестящих темных зернышек, составляющий так называемую ''ядерную пластинку'', а на обоих полюсах еще до исчезания контуров ядра скопляется светлая протоплазма, вокруг которой в остальной протоплазме более или менее заметны две системы лучей. Затем ядерная пластинка делится на две половины, которые постепенно отодвигаются друг от друга к противоположным концам ядерного веретена и дают материал для образования двух новых дочерних ядер. Тем временем тело (протоплазма) Б. получает на поверхности своей в плоскости, соответствующей плоскости деления ядерной пластинки, круговой перехват, который, постепенно углубляясь, вызывает, наконец, полное отделение друг от друга обеих новообразовавшихся неделимых.
 +
 +
В настоящее время известно более 100 родов и около 300 видов Б. Многие из них живут в различных пресных водах (напр. эвглена); другие — в морях (напр. рогачка, ''Peridinium cornutum''), некоторые роды встречаются как в пресных, так и в соленых водах (напр. ''Codosiga botrytis''); некоторые биченосцы живут паразитами в теле других животных и человека (напр. Cercomonas, рис. 3), [[трихомонас]] (рис. 20); некоторые паразитные Б. живут в теле других Б. (см. рис. 8). Одни из них паразитируют постоянно, а другие бывают то паразитами, то живут свободно. Некоторые пресноводные формы могут также существовать в сырых местах и во влажном воздухе, конечно, в состоянии покоя: при высыхании обитаемой ими воды такие Б. энцистируются и переносятся воздухом в различные места, где и выжидают более благоприятных условий для существования. Переносом энцистированных Б. объясняется и появление некоторых из них в различных искусственных настоях.
 +
 +
Способ питания разных Б. весьма различен, именно: одни из них питаются как настоящие животные, то есть воспринимая твердые [[органические вещества]], другие питаются, подобно хлорофиллсодержащим [[растения|растениям]], посредством [[ассимиляция|ассимиляции]] и, наконец, у третьих — способ питания сапрофитный, то есть они питаются, подобно многим бесхлорофилльным растениям, посредством всасывания растворенных органических веществ, так что в химическом отношении такие Б. питаются как животные, а в отношении способа принятия пищи сходны с растениями. Эти три способа принятия пищи называются: первый — животным, второй — голофитным и третий — сапрофитным. Иногда способ питания бывает смешанный — Б. с животным питанием питаются иногда также и сапрофитно; а иные голофитные Б. иногда становятся настоящими сапрофитами. Голофитно питаются снабженные хроматофорами, то есть окрашенные Б., напр. эвглена (рис. 11), хотя одна окрашенная форма (''Chromulina s. Chrysomonas flavicans'') питается также и чисто животным способом. Чисто сапрофитный способ питания требует особых жизненных условий, то есть чтобы место обитания было богато растворенными органическими веществами; такому условию всего более соответствуют настои; сапрофитные Б. могут жить также и в естественных водах, которые, заключая в себе много гниющих органических веществ, представляют все необходимое для существования сапрофитных организмов; затем, сапрофитно питаются многие паразитные формы. К чисто-животным Б. принадлежат только бесцветные виды, напр. большинство ''Monadina'' (Монады). Одни Б. свободно плавают, другие же бывают неподвижно укреплены к одному месту (к водорослям, [[ряска|ряскам]], круговерткам, циклопам и т. д.); некоторые по временам освобождаются и свободно плавают в воде (напр. некоторые общественные ''Choanoflagellata''). Вообще же у Б. наблюдаются следующие роды движения: 1) амебообразное, 2) движение посредством бичей, 3) сократительные движения тела, или [[метаболия]], 4) ползание. [[Амебоидное движение]] наблюдается у представителей семейства ''Rhizomastigina'', напр. у ''Mastigamoeba'' (рис. 1). Относящиеся сюда представители или высылают со всей поверхности тела пальчатые, простые или более или менее разветвленные ложноножки, или же по образованию ложноножек представляют сходство с солнечниками (''Неliozoa'', см. это сл.), именно у них на всей поверхности тела тонкие лучеобразные ложноножки, напр. у ''Actinomonas'' (рис. 2). У некоторых из таких Б. ложноножки втягиваются, и они остаются с одними только бичами, и в таком случае эти последние остаются единственными органами передвижения (напр. ''Ciliophrys''). При рассмотрении вопроса о движении посредством бичей надо обратить внимание: во-первых, на движение самих бичей, и во-вторых — на [[перемещения|перемещение]] животного с места на место посредством этих движений. Бичи не всегда находятся в движении: периоды деятельности чередуются с более или менее продолжительными периодами покоя. В спокойном состоянии бичи обыкновенно бывают вытянуты, но нередко остаются согнутыми. Движения бича змееобразны и, весьма возможно, винтообразны, то есть извивы его находятся в различных плоскостях. Эти движения бича вызывают передвижение животного с одного места на другое: сопротивление, оказываемое водою движениям бича, заставляет тело животного двигаться назад. Кроме того, эти же движения пригоняют пищу ко рту. Однако змееобразные удары бича обыкновенно не вызывают настоящего плавания и производятся б. ч. во время покоя животного и особенно часто наблюдаются у сидячих форм, у которых главная задача их состоит в привлечении пищи ко рту. Плавающие формы тоже иногда пользуются подобными ударами бича, чтобы изменить направление; у Б., снабженных многими бичами, некоторые из них, по-видимому, имеют специально это назначение и в таком случае представляют исключительно или преимущественно змеевидное движение. Змеевидные движения бичей зависят от сокращения протоплазмы самого бича, которое происходит поочередно то в в верхней, то в нижней половине его. Плавательные движения бичей происходят так быстро, что прямое наблюдение их до сих пор не удавалось; вообще подмечены только волнообразные или винтообразные, иногда маятникоподобные движения этих придатков. Плавательные движения, обусловливаемые бичами, почти всегда происходят таким образом, что вперед бывает направлен тот конец, на котором находятся бичи. У ''Choaneflagellata'' бич при плавании бывает направлен назад, так как в противоположном случае воротничок, окружающий основание бича, представлял бы сильное препятствие для поступательного движения. Плавательные движения Б. происходят или совершенно свободно в воде и в таком случае всегда соединены с вращением тела вокруг продольной оси, или же они суть более скользящие движения по какой-нибудь поверхности (напр. y ''Peranema, Peltomonas'' и друг.), и тогда вращения около оси не бывает. К скользящему движению тело всегда бывает более или менее приспособлено, именно у животного образуется более плоская скользящая, или брюшная, сторона. Скользящие движения относительно медленнее свободноплавающих. Последние происходят по почти прямым или же по более или менее согнутым линиям, а некоторые Б. описывают при этом довольно узкие круги. Метаболия, или сократительные движения тела, наблюдаются только у тех Б., которые имеют кутикулу. Эти движения представляют сходство с сокращениями мышечных клеток и у одних представителей распространяются на все тело, которое более или менее энергично сокращается и укорачивается по продольной оси и становится почти шарообразным (напр. ''Astasiopsis'') или дискообразным (напр. у ''Urceolus''); y других сокращения распространяются лишь на известную часть тела, которая, сокращаясь, образует утолщение (напр. у ''Astasia, Heteronenia''). У ''Leptodiscus'', тело которого по форме сходно с колоколом медуз, энергические сокращения всего тела обусловливают [[поступательное движение]], выталкивая воду из-под колокола. Ползающие движения замечаются у некоторых сидячих колониальных форм Б., которые таким способом изменяют место своего прикрепления.
 +
 +
Б. могут переносить изменения температуры в весьма широких границах. Некоторые из них могут без вреда переносить температуру значительно ниже 0°. Некоторые Б. (напр. эвглена) двигаются в воде, поверхность которой замерзла; даже паразитирующие в теле теплокровных животных (напр. ''Herpetomonas'' из крови [[крысы]]) и те могут жить и размножаться вне организма. Вообще, повышение температуры до известного градуса оказывает на Б. возбуждающее действие: у них проявляются более быстрые движения, более энергичный [[обмен веществ]] и связанное с ним более быстрое размножение. Тепловое окоченение у различных Б. является при различной температуре, обыкновенно же при 40-50° Ц. При понижении температуры окоченевшие Б. снова начинают двигаться и постепенно приобретают вновь свои жизненные способности. Немного выше температуры теплового окоченения находится точка, при которой Б. погибают окончательно, по крайней мере в подвижном состоянии. Точка эта для различных видов различна: от 45° Ц. (''Cryptomonas'') до 60° Ц. (''Bodo, Polytoma'' и друг.). Какие температуры могут выдерживать энцистированные Б. — мало известно. Споры же выдерживают весьма высокие температуры — от 65,5° Ц. до 149° Ц., причем сухие споры гораздо выносливее спор, находящихся в жидкостях (так, напр., предельная температура для спор в жидкости у ''Oikomonas sp.'' 131°, y ''Cercomonas'' — 114°, y ''Tetramitus rostratus'' — 100°, а для сухих спор тех же форм — 149°, 126° и 121°).
 +
 +
Свет имеет весьма важное значение для окрашенных Б., потому что под влиянием его они ассимилируют, то есть разлагают, [[углекислота|углекислоту]] на [[кислород]] и [[углерод]], удерживая последний в своем теле и выделяя первый. До какой степени существование таких Б. связано с действием света — до сих пор еще недостаточно выяснено. Опыты показали, что, напр., эвглена зеленая (Euglena viridis) живет целые недели в темноте, не утрачивая своей подвижности. Относительно Stephanosphaera замечено, что колонии ее, содержавшиеся в малопрозрачных сосудах, развивали меньшее число индивидуумов, чем те, которые помещались в прозрачных сосудах. На окрашенных Б. свет оказывает влияние и в другом отношении, именно на направление движения. Под влиянием света движение Б. становится параллельным световому лучу, причем животное стремится расположиться так, чтобы продольная ось его тела была параллельна тому же лучу. Одни Б. при этом направляются к источнику света, стремясь поместиться в такое место, где свет всего напряженнее, другие, напротив того, удаляются от источника света. Первые формы носят название «фотофильных», а вторые «фотофобных». Однако различие между фотофильными и фотофобными Б. не качественное, а только количественное: различные формы требуют различной напряженности света, и потому если световой луч станет более ярким, то некоторые из фотофильных Б. сделаются фотофобными, и наоборот, ослабление силы света превращает фотофобные формы в фотофильные. Кроме того, отношение Б. к свету зависит от многих других причин, и различные особи одного и того же вида, даже одна и та же особь, в различное время и при различных условиях бывают то фотофильными, то фотофобными. По некоторым данным можно заключить, что фотофилия преобладает в молодом возраста, а в взрослом состоянии развивается фотофобия. Высокая температура повышает фотофилию, и обратно; такое же точно влияние оказывает и недостаток кислорода. Оказывая такое сильное влияние на направление движения, свет не производит никакого изменения в его напряженности. Наибольшее влияние оказывает наиболее преломляемая часть спектра, именно голубые, синие и фиолетовые лучи, особенно же деятельны в этом отношении синие лучи. При наблюдениях в микроспектре над эвгленами оказалось, что эти животные скоплялись главным образом в области линии F. В заключение скажем, что главнейшее место [[светочувствительность|светочувствительности]] у окрашенных Б. — не глазное пятно, а расположенная спереди его бесцветная протоплазма.
 +
 +
Некоторые окрашенные Б. издают специфический запах, который бывает явственно заметен, когда эти животные скопятся в большом количестве в воде. Уже Эренберг обратил внимание на то, что ''Chlamydomonas pulvisculus'' и ''Chlorogonium'' обладают запахом [[сперма|спермы]]. [[Бючли]] нашел, что вода, окрашенная бесчисленным множеством Euglena sanguinolenta, имела ясно выраженный рыбий запах; так как эвглены были уже мертвы, то названный автор полагает, что запах этот произошел от постепенного разложения эвглен, хотя он вовсе не был гнилостным. Причина образования этих запахов совершенно неизвестна.
 +
 +
Многие Б. вследствие своего быстрого и сильного размножения производят иногда быстрое и яркое окрашивание воды как в сосудах, так и в целых лужах, прудах и даже в морях. Так, вода может принимать зеленый цвет от ''Monas bicolor, Tetramitus bodo, Cryptomonas glauca, Cryptoglena conica, Euglena viridis, E. spirogyra, Eutreptia viridis, Chlorogonium euchionim'' и друг.; молочнообразный белый цвет вода получает иногда от ''Polytoma uvella''. Желтый цвет воды происходит от различных видов Monas, от ''Astasia flavicans, A. ochracea''; красный цвет — от ''Monas vinosa, M. erubescens, M. Okeni, M. rosea, Euglena sanguinolenta, Astasia haematodes'' и проч. Снег окрашивается в красный цвет через ''Моnas scintillans, Astasia nivalis''; ''Monas prodigiosa'' иногда мгновенно появляется в самых сухих местах, напр. в запертых шкапах и т. п., и образует на них красные пятна, похожие на кровяные.
 +
 +
Некоторые Б. из отряда ''Dinoflagellata'', напр. ''Prorocentrum micans'' (рис. 27), ''Ceratium tripos'' (рис. 28) и ''С. fusus'' и особенно морская свечка (''Noctiluca miliaris'', рис. 34) из отряда ''Cystoflagellata'' обладают способностью издавать [[фосфорический свет]] и участвуют в свечении моря, именно производя разлитое или сплошное свечение. Свечение ''binoflagellata'' слабее свечения морской свечки и мало исследовано. У морской свечки свечение исходит из периферического слоя протоплазмы. При благоприятных условиях эти животные поднимаются с глубины на поверхность моря в таком огромном количестве, что поверхность моря на большом протяжении принимает красноватый оттенок; по закате солнца, особенно же вечером в пасмурную погоду, начинается свечение, которое бывает лишь при волнении; в спокойной же воде оно не наблюдается.
 +
 +
Для человека Б. имеют значение главным образом как [[паразиты]] его самого и домашних животных. Паразитные Б. встречаются не только у всех позвоночных, но также у членистоногих (у насекомых и некоторых многоножек), у некоторых моллюсков, а также были найдены у одного круглого червя; вероятно, распространение их значительно шире, так как многие другие классы животных менее исследованы в этом отношении. Чаще всего паразитные Б. живут в различных отделах пищеварительного канала (напр. ''Cercomonas intestinalis'', рис. 3), но они встречаются также и в других местах, именно в крови, напр. Trypanasoma и Herpetomonas (рис. 30 и 18), в кровяных тельцах, напр. многобичевник кровяной (''Polymitus sanguinis'', рис. 81), в слизи влагалища (рис. 21), напр. власомонада влагалищная (''Trichomonas vaginails'', рис. 21), в семяприемнике некоторых улиток, а также в моче и мочевых путях человека, напр. ''Cystomonas s. Bodo urinarius'' (рис. 14); кроме того, многие виды паразитных Б. наблюдались в ротовой полости (некоторые сомнительные и точно не определенные виды ''Bodo'' и ''Monas''); из некоторых наблюдений можно заключить, что мелкие Б. иногда встречаются в человеческой [[мокрота|мокроте]] при [[гангрена|гангрене]] легких. Случайно находили Б. даже в замкнутых пространствах — так, Ламбль нашел массу этих организмов (по-видимому, из рода Cercomonas) во внешней пузырной жидкости вокруг эхинококка, помещавшегося в печени человека. Но так как пузырь вокруг эхинококка образовался, по всей вероятности, из желчного протока, то нахождение в нем Б. объясняется проникновением их из кишечного канала. Один и тот же паразитный род Б. часто живет в весьма различных органах и у очень различных животных; примером может служить род Trypanosoma, найденный не только в крови различных позвоночных животных, но также и в пищеварительном канале некоторых моллюсков (у [[устрицы]]). Что касается до Б., паразитирующих у человека, то вообще они не особенно вредны, так как большею частью не вызывают сами болезней, а только сопровождают и усиливают их. Наиболее интересные и разные формы человеческих Б. суть следующие: 1) ''монада кишечная'' (''Cercomonas intestinalis'', рис. 3), имеющая 0,008-0,012 мм длины и встречающаяся в испражнениях холерных, тифозных и диаретических больных. Она лишь осложняет названные болезни, но не вызывает их. Для удаления этой монады промывают толстую кишку чистою водою или водою с хинином или ртутными препаратами. 2) ''Монада влагалищная'' (''Trychomonas vaginalis'', рис. 21), имеющая 0,01 мм длины. Она живет в очень значительном количестве во влагалищной слизи женщин, имеющей кислую реакцию, и встречается очень часто (у 50 % всех женщин, как беременных, так и не беременных). Самостоятельного заболевания не производит, а лишь сопровождает и усиливает катаральное состояние слизистой оболочки влагалища. 3) ''Moнада кишечная волосатая'' (''Trichomonas intestinalis'', рис. 20) достигает 0,010-0,015 мм длины, имеет грушевидное тело и 4 бича. Находится в испражнениях лиц, страдающих тифом, диареею и другими расстройствами кишечного канала. Подобно предыдущим, и этот паразит не вызывает заболеваний, а только сопровождает и усиливает их. 4) ''Мегастома кишечная'' (''Megastoma intestinale'', рис. 23) имеет от 0,005 до 0,010 мм длины; тело грушевидное, на одной стороне передняя половина усечена или вогнута. Была находима у людей, страдающих диареею: испражнения их заключали миллионы этих паразитов. Вероятно, тоже лишь сопровождает болезнь. Грасси полагает, что этот паразит вреден своему хозяину тем, что, прилегая своею вогнутою поверхностью к поверхности эпителиальных клеток кишечного канала, мешает всасыванию. Все паразитные формы Б. принадлежат к отряду Б. собственно (''Flagellata s. str.'').
 +
 +
По новейшим исследованиям оказывается, что кроме паразитных Б. есть и такие, которые производят [[заразные болезни]]. Так, один вид Б., принадлежащий к роду ''Trichomonas'' (рис. 33) производит [[дифтерит]] птиц (болезнь, не имеющая ничего общего с дифтеритом человека). Эту форму находили миллионами в дыхательном горле и кишечнике больных кур, уток, павлинов и ворон. [[прививка|Прививки]] действовали убийственно, и Б. развивались у привитых животных в огромных количествах. Другой вид Б. был найден в [[индия|Индии]] в крови лошадей, мулов и верблюдов, страдавших болезнью, известною под названием [[сурра]]. При переноске крови больных животных в желудок здоровых у этих последних тотчас же проявлялась сурра.
 +
 +
Несмотря на свою незначительную величину, Б. нередко сами становятся жертвою паразитов. Такими паразитами чаще всего являются микроскопические грибки из семейства ''Chytridiaceae'' отряда зигоспоровых (''Zygosporeae''). Одни из них прикрепляются к свободноплавающим или покоящимся Б. как [[наружные паразиты]] (напр. некоторые виды, паразитирующие на ''Chlamydomonas''). Таких эктопаразитов нередко принимали за образующиеся [[почки]] их хозяев и приписывали последним способность размножаться почкованием. Другие проникают в тело своих хозяев посредством особых отростков (так называемых гаусторий), которыми и высасывают необходимую для них пищу (например ''Polyphagus Euglenae'', паразитирующий на находящихся в покое эвгленах). Наконец, третьи являются настоящими внутренностными паразитами, помещаясь внутри протоплазмы, составляющей тело Б. Такие паразиты были находимы во многих Б. (''Anthophysa, Chlamydomonas, Cryptomonas, Anisonema'' и друг. (рис. 7d) и послужили причиною ошибочной теории полового размножения Б.
 +
 +
Относительно географического распространения Б. можно сказать лишь очень немногое, так как, с одной стороны, этот вопрос весьма мало исследован, а с другой — огромное большинство описанных видов и родов принадлежит [[европа|Европе]]; Б. других частей света описано очень мало. Некоторые роды имеют, однако, весьма широкое распространение: так, род ''Pandorina'' встречается в Европе, Египте, Северной [[америка|Америке]] и в [[Бомбей|Бомбее]], то же относится и к родам ''Euglena'' и ''Peranema''. Интересно, что представители всех известных родов Б. были найдены в Европе, тогда как из других частей света известны представители только 29 родов. Относительно вертикального распространения этих животных известно еще менее, чем про горизонтальное. Мы знаем только то, что известные формы могут подниматься в горах до весьма значительной высоты, так, ''Euglena viridis'' встречается в Альпах до высоты 9000 [[фут]]ов, и что даже [[снежная линия]] не представляет границы распространения для некоторых видов.
 +
 +
В ископаемом состоянии сохранились только снабженные скорлупками ''Dinoflagellata'', именно в кремне из Делича были найдены остатки, несомненно принадлежащие к роду ''Pendinium'' (''Р. pyrophorum'' и ''Р. delitiense''), в том же кремне найдены многочисленные остатки так наз. ''Xanthidia'', два вида которых представляют некоторое сходство с ныне живущим ''Cladopyxis brachiolata''. Кроме того, известны еще некоторые другие, плохо сохранившиеся остатки Б.
 +
 +
Значение Б. в экономии природы, по-видимому, весьма ограничено, несмотря на то, что эти животные, обладая способностью быстро размножаться, нередко появляются в громадных количествах. Насколько известно, роль их ограничивается преимущественно тем, что они служат пищею для других животных. Биченосцы, снабженные скорлупками (напр. ''Pendiuium''), участвуют в образовании кремневых пород.
 +
 +
Положение Б. в системе еще и до сих пор крайне неопределенно; они несомненно стоят на границе растительного и животного царств, так как в этой группе, с одной стороны, есть представители, показывающие несомненное сходство с [[животные|животными]], а с другой — некоторые представители этого класса гораздо теснее примыкают к [[растения]]м, нежели к животным; есть даже такие организмы, которые, представляя большое сходство с Б. по строению, по способу размножения так примыкают к водорослям, что большинство ученых до сих пор относят их к этим растениям (напр. ''Volvox''). Ввиду этого Б. относили то к растениям, то к животным. В настоящее время большинство естествоиспытателей относят их к животным, к типу простейших (''Protozoa''), причем одни признают их за отдельный класс, а другие считают их за отряд класса инфузорий. Б. представляют переходы ко многим группам. Так, низшие формы их служат переходом к саркодическим животным (''Sarcodea''). Уже у некоторых амебообразных животных, напр. ''Podostoma'', нитевидно-тонкие верхушки ложноножек обнаруживают подобные же движения, как и настоящие бичи. ''Mastigamoeba'' (рис. 1), обыкновенно ползающая при помощи пальчатых или разветвленных ложноножек, имеет постоянный длинный бич и, втягивая иногда свои ложноножки, плавает подобно прочим Б. ''Actin o monas'' (рис. 2), имеющая кроме бича еще и ложноножки, такие же, как и у солнечников, тоже по временам втягивает ложноножки. Так называемые монады ([[Monadina]], рис. 5 и 6), весьма мелкие бесцветные Б., стоят в таком же близком отношении к дробянковым грибам или бактериям (''Schizomycetes''), как окрашенные Б. — к простейшим водорослям (Palmellacea и Protococcaсеа). Химический состав перепонки панцирных ''Dinoflagellata'' и образование ее из двух, хотя и неравных, половин — сближают этих Б. с диатомовыми водорослями. Присутствие нескольких бичей у некоторых Б., имеющих оболочку и рот, приближает их к реснитчатым инфузориям.
 +
 +
 +
Б. находят в морях, во всех стоячих водах, во всех настоях, в налете на зубах человека, в кишечном канале различных животных, напр. в прямой кишке лягушки; вследствие очень малой величины Б. для наблюдения над ними требуются сильно увеличивающие микроскопы (б. ч. [[иммерсионная система]]). Движение Б. даже под покровным стеклышком по большей части очень живо, и приходится постоянно передвигать объектное стеклышко, чтобы удержать свободноживущего Б. на поле зрения, но это не всегда удается. Чтобы несколько ограничить подвижность Б., предлагают класть вместе с ними под покровное стеклышко нитчатки или при неимении их — волокна хлопчатой бумаги или льна, что иногда помогает. Другие рекомендуют приливание дистиллированной сельтерской или содовой воды; лучше умертвить Б., которых хотят исследовать, незначительным количеством 1 % раствора осмиевой кислоты, который приливают на край покровного стеклышка; обработанные таким образом животные долго сохраняют форму и строение почти без изменения. Для изучения ядра рекомендуется 1 % раствор уксусной кислоты и окраска его. Приготовление препаратов для хранения представляет некоторые затруднения; для умерщвления можно употреблять абсолютный [[алкоголь]] или, лучше, незначительное количество осмиевой кислоты или слабый раствор двухлористой [[ртуть|ртути]], затем препарат обрабатывают алкоголем и окрашивают кармином, пикрокармином или квасцовым кармином; удаление излишнего красящего вещества производится, если желают вложить препарат в [[глицерин]], водою, содержащею глицерин, а в прочих случаях водою, которую потом извлекают. Если нужно получить большое количество хорошо сохраненных Б., то употребляют небольшую центробежную машину для отделения Б. от какой бы то ни было жидкости, в которой они находятся; для этого наполняют обе трубки этой машины — толстостенные пробирки — водою, содержащею Б., и прибавляют для умерщвления несколько осмиевой кислоты или несколько кубических сантиметров другого реактива (двухлористой ртути, пикриновой, серной кислоты, хромовой кислоты и проч.) и приводят машину в действие; через 10-15 минут Б. погружаются так глубоко, что жидкость можно слить почти всю; тогда остаток промывают водою, снова приводят машину в действие, сливают воду, наливают алкоголь и т. д. Таким образом получается если не вполне безупречный, то вполне годный материал, который, сохраняясь в гвоздичном масле, держится 1 −1&frac12; года.
 +
 +
 +
Класс Б. разделяется на четыре довольно естественных отряда: 1) Б. '' собственно'' (''Flagellatas. Str.''), 2) ''ворончатые'' Б. (''Choanoflagellata''), ''кружалковые'', или ''реснитчатые'' Б. (''Dinoflagellata s. Cilioflagellata'') и 4) ''пузырные'' Б. (''Cystoflagellata s. Myxocystodea'').
 +
 +
Б. Coбcтвeннo (''Flagellata s. str.'') снабжены одним или несколькими бичами, которые у основания никогда не имеют воротничка. Форма тела не всегда постоянная; у некоторых она изменяется вследствие [[метаболия|метаболии]] или выхождения ложноножек. Многие имеют стебельки, студенистые оболочки и более или менее твердые скорлупки. Некоторые паразитные Б., кроме бичей, имеют еще ундулирующий край. Рот бывает не у всех; у некоторых есть рот и [[глотка]], но они служат не для воспринятия пищи, а для извержения содержимого вакуоль. Многие виды имеют явственную [[порошица|порошицу]]. Ядро есть у всех. Многие снабжены хроматофорами и представляют различную окраску. Глазные пятна очень распространены. Размножаются делением в подвижном или покоящемся (энцистированном) состоянии; в последнем случае делению часто предшествует конъюгация. Энцистирование нередко бывает и независимо от размножения. Известно более 160 видов, разделенных на 20 семейств и 72 рода. Большинство ''Б.'' ''собственно'' живет в пресной воде; известно лишь 16 морских и около 20 паразитных видов; паразитные Б. собственно живут в теле различных животных (позвоночных, насекомых, многоногих, моллюсков) и человека, преимущественно в пищеварительном канале, реже в крови и других органах. Подпорядки и главнейшие семейства отряда Б. собственно — следующие: Подпорядок I. ''Монадовые'' (''Monadina''). Тело маленькое или очень маленькое, обыкновенно голое, у многих более или менее амебоидное, у некоторых же со скорлупкою; большая часть бесцветна; имеют один передний бич значительной длины, а у некоторых есть еще 1 или 2 придаточных, большею частью маленьких бича; рот, если есть, расположен у основания бича; глотки нет. Сюда относится 5 семейств с 20 родами и 45 видами. Семейство 1-е. ''Корнемонады'' (''Rhizomastigina''). Рта нет; бичей 1 или 2; одни постоянно могут высылать ложноножки, другие же легко переходят из состояния с ложноножками в состояние без ложноножек и обратно; пищу воспринимают при помощи ложноножек. Сюда относятся: ''Мастигамёба'' (''Маstigamoeba aspera'', см. табл. Биченосцы, рис. 1), имеющая 0,18 мм длины; тело овальное, снабженное постоянными пальчатыми ложноножками; на заднем конце тела волокновидные отростки; остальная поверхность тела покрыта бактериеобразными палочками. В пресных водах иногда из ползающего состояния переходит в плавающее, втягивая большую часть ложноножек. ''Лучемонада'' (''Actinomonas mirabilis'', см. рис. 2) имеет 0,008-0,013 мм в поперечнике; известна только в состоянии, сходном с солнечниками (''Heliozoa''), снабжена лишь одним бичом, прикрепляется посредством стебелька к посторонним предметам. Водится в европейских морях. ''Трипанозома'' (''Trypanosoma sanguinis'', см. рис. 30) от 0,04 до 0,08 мм длиною; форма тела изменчива и может сокращаться и вытягиваться; вдоль тела нежная ундулирующая перепонка, конец которой переходит в бич. Паразитирует в кишечном канале лягушки. Семейство 2-е. ''Хвостомонады'' (''[[Cercomonadina]]''). Тело маленькое или очень маленькое, овальное или удлиненное; задний конец его у некоторых производит амебообразные сокращения; на переднем полюсе один, направленный кпереди бич; пищу воспринимает через особую вакуоль, лежащую у основания бича; размножаются делением (в свободном состоянии) или спорованием (в энцистированном); 4 рода в 10 видов. ''Монада кишечная'' (''Cercomonas hominis'', рис. 3) 0,008-0,012 мм длины; тело грушевидное, назади заостренное; бич длинный, нежный, с ротовым отверстием у основания. Паразитирует в кишках человека. ''Змеемонада мухи'' (''Herpetomonas muscae'', рис. 17). Позади основания бича сократительная вакуоль; в молодом состоянии тело змеевидно извивается; в кишке мухи. ''Змеемонада Льюиса'' (''H. Lewisii'', рис. 18) — в крови хомяка. '' Ойкомонада конечная'', или крошечная (''Oikomonas termo'', рис. 5), с одной или несколькими сократительными вакуолями, обыкновенно посередине тела; тело овальное, в задней части амебовидное; 0,005 мм длины. Семейство 3-е. '' Гетеромонады'' (''Heteromonadina''). Тело маленькое, обыкновенно бесцветное, с одним передним главным бичом, около которого находятся 1 или 2 маленьких придаточных бича. Многие образуют прикрепленные стебельком к посторонним телам колонии. Некоторые имеют у основания главного бича ротовой отросток. Размножение — продольным делением. Сюда относятся 7 родов и более 12 видов. ''Монада капельная'' (''Monas guttula'', рис. 6). Тело б. ч. шарообразное, 0,015-0,020 мм в диаметре, свободно плавающее или временно укрепляющееся нитевидным отростком заднего конца; иногда образуются отростки, похожие на ложноножки; в пресных водах. ''Цветопузырник'' (''Anthophysa vegetans'', рис. 7) образует колонии до 0,44 мм вышиною. Отдельные животные 0,015-0,030 мм длины, конусообразной формы, с ротовым отростком; размножается спорами и делением; водится в пресных водах Европы и Северной Америки. ''Моховидка'' (''Dinobryon sertulana'', рис. 8) образует довольно большие колонии, ветвящиеся в виде кустарника; отдельный животные (до 0,1 мм длины) помещаются в бокаловидных домиках, имеющих клювообразное основание. Размножаются делением в домиках. Живут в пресных водах. ''Хвостоглазка'' ''(Uroglena volvox'', рис. 9) образует шарообразные колонии 0,01  мм в диаметре и более. Отдельные животные на заднем конце заострены; в пресных водах Европы. Подпорядок II. ''Эвгленовые'' (Euglenoidina). Тело по большей части крупнее, чем у представителей предыдущего подпорядка, обыкновенно покрыто кутикулою, без амебовидных движений, но сильно сократимо, бесцветно или окрашено; с 1 (реже с 2) бичом, у основания которого находится ротовое отверстие, ведущее в более или менее развитую глотку; сократительные пузырьки всегда около глотки. 7 семейств с 29 родами и 65 видами. Семейство ''эвглены'' (''Euglenina''). Тело удлиненное, позади большею частью заостренное, сильно сократимое, рот на переднем конце, он ведет в глотку, из которой выдается бич; за глоткою находится резервуар, к которому примыкает несколько сократительных пузырей; почти всегда много мелких хроматофоров. Размножение продольным делением или спорованием, которому предшествует энцистирование. К этому семейству относятся 5 родов с 28 видами. Эвглена зеленая (''Euglena viridis'', рис. 11), имеющая 0,12-0,13 мм длины; тело веретенообразное, спереди округленное, сзади заостренное, посередине зеленое, спереди и сзади бесцветное. В пресных водах, которые при сильном размножении окрашивает в зеленый цвет. Э. кровавая (''E. sanguinolenta''), красного цвета. '' Трахеломонада вооруженная'' (''Trachelomonas armata'', рис. 12), 0,04 мм длины, коротко-яйцевидной формы; тело в бурой скорлупке, усаженной шипами, имеющими назади значительную величину. В чистых пресных водах между нитчатковыми водорослями (''Confervae''). Подпорядок III. ''Разнобичевые'' (''Heteromastigoda''). Тело бесцветное, маленькое или довольно большое, голое или покрытое кутикулою; спереди 2 бича, б. ч. различной величины; из них один направлен вперед, а другой назад; рот есть; у некоторых видов он продолжается в глотку. Сюда относятся 2 семейства с 8 родами и 16 видами. Семейство ''Бодоны'' (''Bodonina''). Тело маленькое, голое; оба бича лишь незначительно различаются по величине; глотки нет или она лишь заметна; 5 родов с 10 видами. ''Бодон хвостатый'' (''Bodo caudatus'', рис. 16) 0,025 мм длины; тело спереди заостренное; назади округленное; размножается продольным делением или спорами с предшествующею копуляциею; в пресной воде. Бодон мочевой (''В. urinarius'', рис. 14), 0,0012 мм длины и 0,0007 мм ширины; найден в щелочной моче, содержавшей белок. Подпорядок IV. '' Равнобичевые'' (''Isomastigoda''). Тело маленькое или средней величины, окрашенное или бесцветное, голое или снабженное оболочкою, спереди с 2 или 4 (или 5-6) равными бичами, которые обыкновенно начинаются близко друг около друга; рот и глотка бывают лишь у немногих, многие питаются наподобие растений; 6 семейств с 18 родами и 35 видами. Семейство 1-е. ''Четырехбичевые'' (''Tetramitina''). Тело маленькое, большею частью удлиненное, назади заостренное, голое; спереди 4 бича, которые или равны между собою, или один значительно длиннее и направлен кзади; вместо этого заднего бича у некоторых бывает ундулирующий край; ядро непосредственно позади основания бичей; 5 родов и более 10 видов. ''Четырехбичевник хоботоносный'' (''Tetramitus rostratas'', рис. 19) 0,034-0,036 мм длины. Бесцветное тело овально, спереди усечено и снабжено направленным вправо отростком, несущим перистомальную вырезку, назади то округлено, то заострено; в пресных водах. ''Власомонада кишечная'' (''Trichomonas intestinalis'', рис. 20) 0,015 мм длины, тело грушевидное, спереди часто перетянутое, назади переходящее в хвостовой отросток; в кишечном канале человека. ''Власомонада влагалищная'' (''Tr. vaginalis'', рис. 21), 0,0 3 мм длины; тело бесцветное, довольно широкое, веретенообразное, назади переходящее в хвостообразный отросток; 8 довольно ровных бича почти одинаковой длины и ундулирующий край. Во [[влагалище]] женщин. ''Моноцеркомонада человеческая'' (''Monocercomonas hominis'', рис. 4) имеет более или менее овальное тело длиною в 0,004-0,010 мм и шириною в 0,003-0,005 мм; она снабжена 3-4 бичами, у основания которых находится род рта; задний конец тела продолжается в хвостообразный отросток. Найдена в испражнениях лиц, больных [[диарея|диареею]]. Семейство 2-е. ''Многобичевые'' (''Polymastigina''). Тело маленькое, бесцветное, овальное, с широким или заостренным задним концом, б. ч. переходящим в 2 задних бича; спереди или по бокам тела с каждой стороны по 2 или по 3 равных бича. Сюда относятся 3 рода с 5 видами. ''Шестибичевник вздутый'' (''Hexamitus inflatus''), 0,027 мм длины. Тело овальное, голое, бесцветное; на переднем конце с каждой стороны по 2 близко прилегающих друг к другу длинных бича; на заднем конце 2 бича, отделенных друг от друга полулунною вырезкою; ядро на переднем, а сократительная вакуоль на заднем конце тела; в пресной воде. '' Шестибичевник кишечный'' (''H. intestinalis''). Тело удлиненно-грушевидное, заостренный задний конец его с 2 бичами; на переднем конце вокруг рта 4 очень длинных бича. Паразитирует в кишечном канале лягушки. ''Большеротка кишечная'' (''Megastoma intestinale'', рис. 23) имеет 0,01 мм длины. Тело ее грушевидное; на переднем конце косо усеченное или снабженное выемкою; на заднем конце тела 2 бича; по бокам тела по 3 бича на каждой стороне. В тонкой кишке мышей, крыс и человека. 
 +
 +
''Отряд II. Ворончатые Б.'' (''Choanoflagellata''), имеют не более 1 бича, основание которого всегда окружено прозрачным [[Воротничок|воротничком]], составляющим продолжение протоплазмы тела. У большинства видов задний конец тела продолжается в стебелек. У многих вокруг тела выделяется слизисто-студенистая оболочка или более твердая скорлупка различной формы. Некоторые виды образуют колонии. Протоплазма тела делится на эктоплазму и эндоплазму и б. ч. представляет слабую окраску, но хроматофоров нет. Есть и вакуоли, и сократительные пузырьки. Маленькое шарообразное ядро с таким же ядрышком всегда у переднего конца тела. Размножаются продольным и поперечным делением; бывает ли конъюгация — неизвестно. У некоторых родов наблюдалось энцистирование. Водятся как в пресных водах, так и в море; некоторые виды живут многочисленными обществами. Они прикрепляются к различным посторонним предметам (водорослям, ряске, круговерткам и т д.). Иногда отдельные особи отделяются и свободно плавают, причем бич бывает направлен назад. Питаются преимущественно дробянками (''Schizomycetes''). Пищевые частички пристают к наружной стороне воротничка, продвигаются к основанию последнего и воспринимаются вакуолью, лежащею непосредственно у основания воротничка. Пищевые остатки извергаются на передней части тела, окруженной воротничком. Их 2 семейства с 8 родами и 47 видами. Семейство 1-е. '' Фаланстеровидные'' (''Phalansterina''). Колониальные Б.: тело отдельных животных — овальное или удлиненно-овальное; основание бича окружено коротким, узким, обратно-конусообразным воротничком, имеющим постоянную форму; отдельные особи выделяют вокруг себя сильно зернистую слизистую трубку, размножаются поперечным делением и образуют ползающие или неподвижно укрепленные и вертикально стоящие колонии. Один род с 2 видами. Фаланстерий пальчатый (''Phalansterium digitatum'', рис. 24); вышина вертикальной колонии 0,12 мм; длина отдельной особи 0,03 мм. Колонии пальчато-разделенные. В пресных водах. Семейство 2-е. ''Крайчатые монады'' (''Craspedomonadina''). Одиночные или колониальный формы. Отдельные особи шарообразные или удлиненные; воротничок значительной величины и изменчивой формы; в расширенном состоянии он обратно-конусовиден; 7 родов и 45 видов. ''Трубкожилка ландышевидная'' (''Salpingoeca convallaria'', рис. 25). Одиночный биченосец, достигающий 0,023  мм длины; тело окружено бокаловидною скорлупкою, которая назади заострена и прикрепляется к посторонним предметам посредством нитевидного стебелька. В пресных водах.
 +
 +
''Отряд III. Кружалковые'', ''или реснитчатые Б. '' (''Dinofl agell. s. Cilioflagellata'') от ворончатых Б. отличаются отсутствием воротничка, а от Б. собственно — особенно расположенным вторым бичом. Последний помещается б. ч. в поперечной борозде и находится в постоянном волнообразном движении. Другой, главный бич обыкновенно лежит в продольной борозде. Лишь у немногих (напр. у Prorocentrum, рис. 27) главный бич при движении бывает направлен вперед, у большинства же — назад. Тело почти всегда покрыто панцирем, состоящим из вещества, похожего на [[клетчатка|клетчатку]] и образуемым одною, двумя или несколькими пластинками. Протоплазма тела большею частью делится на эктоплазму и эндоплазму. Ядро обыкновенно одно; одна или несколько вакуоль; у многих в протоплазме заключено большое количество хроматофоров и крахмальных зерен. Размножаются, насколько известно, поперечным или косым делением; наблюдали также и конъюгацию. Большинство живет в морях, и лишь некоторые виды в пресной воде. Многие по ночам светятся и обусловливают [[свечение моря]]. Известно около 30 родов с 90 видами; найдены ископаемые остатки из кремня меловой формации. ''Пророцентр блестящий'' (Proroceutrum micans, рис. 27) имеет 0,48  мм длины. Тело с боков сжатое, яйцевидное, спереди усеченное, назади заостренное; спереди находится отросток, около которого расположен рот; панцирь состоит из 2 пластинок; поперечной борозды нет; в Северном и Балтийском морях; производит свечение. ''Перидиний табличный'' (''Peredinium tabulatum'', рис. 29) 0,053 мм длины и 0,049 мм ширины. Тело спереди и сзади округленное, без рогообразных продолжений; передняя часть тела всегда несколько длиннее задней. Цвет желтоватый, зеленый или бурый: часто имеются одно или несколько пигментных пятен красного цвета. Широко распространенная пресноводная форма, нередко размножающаяся в таких огромных количествах, что окрашивает воду. ''Перидиний расходящийся'' (''Р. divergens'') 0,11 мм длины. Заостренное кпереди тело покрыто скорлупкою, состоящею из многих пластинок, из которых две задние переходят в расходящиеся рога; рот в поперечной борозде. Иногда сбрасывает скорлупку и некоторое время плавает голым ([[линка]]); во всех европейских морях и в Южном океане. ''Рогачка трехрогая'' (''Ceratium tripos'', рис. 28) 0,15-0,23 мм длины. Панцирь с тремя рогообразными отростками: прямым и длинным передним, согнутым налево задним и длинным, острым, согнутым кпереди боковым; во всех европейских морях и в Южном океане. ''Гленодиний опоясанный'' (Glenodinium cinctum, рис. 26) 0,031-0,039 мм длины. Тело удлиненно-округленное, с буроватым пигментом и рубиново-красным глазным пятном. Часто встречается в стоячих водах. 
 +
 +
''Отряд IV. Пузырные Б.'' (''Cystoflagellata s. Myxocystodea'') отличается от прочих Б. сетевидным расположением эндоплазмы, сократительным щупиком и сравнительно значительною величиною и особою формою тела. Размножаются делением (рис. 34 b) или спорами (рис. 34, d — f). Образованию спор всегда предшествует превращение животного в шарообразную форму, после чего исчезает ядро и на определенном месте под кутикулою накопляется протоплазма, которая последовательно делится на 2, 4, 8, 16 и т. д. частей, выпячивающихся наружу в виде бугорков. Последние превращаются в подвижных зародышков (рис. 34, h — k), отшнуровывающихся от материнского организма и снабженных ядром и цилиндрическим придатком. Дальнейшее развитие этих зародышков неизвестно. Нередко наблюдается копуляция двух особей (рис. 34, с), стоящая, по-видимому, в связи с размножением посредством спор. Сюда относятся только два рода с 2 видами. ''Морская свечка'' (''Noctiluca miliaris'', рис. 34, а), 0,15-1 мм в поперечнике. Тело персикообразной формы. В Средиземном, Черном и Азовском морях, в северной части Атлантического океана и в Немецком море; в Балтийском море ее нет. Обусловливает свечение моря. ''Лептодиск'' (''Leptodiscus medusoides''). Тело дискообразное с медузовидными движениями; рот в мешкообразном углублении: бич на спинной стороне; водится в Средиземном море близ [[мессина|Мессины]].
 +
 +
 +
Главнейшие сочинения о Б.:
 +
* Эренберх, «Die Infusions-Thierchen als vollkommene Organismen» (Лейпциг, 1838);
 +
* С. Куторга, «Естественная история наливочных животных, составленная преимущественно из наблюдений Эренберга» (СПб., 1839, с атласом);
 +
* Дюжарден, «Histoire naturelle des Infusories» (Париж, 1841);
 +
* Кламаред и [[Лахман]], «Etudes sur le Infusoires et les Rhizopodes» (2 тома, Женева, 1858-61);
 +
* Ценковский, «Beitr&auml;ge zur Kenntniss der Monaden» (Arch. f&uuml; r mikroskop. Anatomie, L Bd., 1865);
 +
* А. Фаминцын, «Die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung des Chlamydomonas, Euglena etc.» («M&eacute;langes biologiques de l’Acad. de Sc. de St.-Petersbourg», 1866, т. 6);
 +
* Г. [[Шох]], «Die Mikroskopischen Thiere des S&uuml;sswasser-Aquar iums. I. Buch. Die Urthiere» (Лейпциг, 1868);
 +
* Ценковский. «Ueber Palmellaceen und einige Flagellaten» («Archiv f&uuml;r mikroskop. Anatomie», 6 том, 1870);
 +
* Бючли, «Beitr&auml;ge zur Kenntniss der Flagellaten und verwandter Organismen» («Zeitschrift f&uuml;r Wissenschaft Zoologie», том XXX, 1878);
 +
* [[Штейн]], «Der Organismus der Infusionsthierchen», III. Bd. «Die Naturgeschichte der Flagellaten» (I und II H&auml;lfte, Лейпциг, 1878 и 1883);
 +
* Кэнт, Сэвилль, «A. Manual of the Infusoria», 3 Vols. (Лондон, 1880—1882);
 +
* Бючли, «Protozoa» (в Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Лейпциг и Гейдельберг, 1880—1890);
 +
* Кюнстлер, «Contribution &agrave; l'&eacute;tude des Flagellftes» («Compt. rend. d. s&eacute;ances de l’Acad&eacute; mie d. sc. de Paris», том XCIII, 1881);
 +
* Р. Берг, "Der Organismus der Cilioflagellaten " (Morphologische Jahrb&uuml; cher, 7-й том, 1881);
 +
* [[Клебс]], «Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen- und Infusoriengruppen» (Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu T&uuml;bingen, том 1, 1883);
 +
* Бючли, «Studien &uuml;ber die ersten Entwickelungsvorg&auml;nge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien» (Франкфурт, 1876);
 +
* А. Селиго, «Untersuchungen &uuml;ber Flagellaten. Inaugural-Dissertation» (Бреславль, 1885);
 +
* Бючли, «Einige Bemerkungen &uuml;ber die sogenannten Ciliofl agellaten und Noctiluca» (Morpholog. Jahrb., том X, 1885);
 +
* [[Горожанкин]], «Beitr &auml;ge zur Kenntniss der Morphologie und Systematik der Chlamydomoеnaden» (Bulletin de la Soc. Imp. des Naturalistes de Moscou, 1890, 3);
 +
* В. Дениц, «Ueber Noctiluca miliaris» (Archiv f&uuml;r Anatomie und Physiologie, 1868);
 +
* Ценковский, «Uebеr Schw &auml;rmerbildung bei Noctiluca miliaris» (Archiv f&uuml;r mikroskopische Anatomie, том  VII 1871);
 +
* его же, «Ueber Noctiluca miliaris» (там же, том IX, 1872);
 +
* Ш. [[Робен]], «Recherches sur la reproduction gemmipare et fissipare des Noctiluques» (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1878),
 +
* Броннье, «Руководство к [[зоология|зоологии]]. Животные бесформенные (Amorphozoa)» (перевод и дополнения А. Богданова, [[Москва]], 1861 года).
 +
 +
О биченосцах, паразитирующих у человека и у домашних животных, смотри следующие сочинения:
 +
* [[Давэн]], «Article Monadicus» (в Dictionnaire encyclop&eacute;dique des sciences m&egrave; dicales, т. IX, 1875, p. 115);
 +
* P. Лейкарт, «Die Parasiten des Menschen» (I Bd., 2. Aufl. Лейпциг и Гейдельберг, 1879, р. 300—317);
 +
* Р. Бланшар, «H&eacute;matozoaires» (в «Dictionnaire encyclop&eacute;dique des sciences m&eacute;dicales», Париж, 1887, p. 43-73);
 +
* Грасси и [[Шевяков]], «Beitr&auml;ge zur Kenntniss des Megastoma entericum» (Zeitschrift f&uuml;r wissensch. Zoologie, том XLVI, 1888, стр. 143—155);
 +
* Перрончито, «Ueber die Art der Verbreitung des Cercomonas intestinalis» (Centralblatt f&uuml;r Bakteriologie und Parasitenkunde, том VII, 1888, p. 220);
 +
* Нейманн, «Trait&eacute; des Maladies parasitaires non microbiennes des animaux domestiques» (Париж, 1888);
 +
* Э. К. Брандт, «Животные паразиты домашних млекопитающих и птиц» (СПб., 1890 года, стр. 413—419);
 +
* В. Я. Данилевский, «Исследования по сравнительной [[паразитология|паразитологии]] крови: I. [[Зоопаразиты]] крови птиц» (Харьков, 1888);
 +
* А. [[Шалашников]], «Исследования над кровепаразитизмом холоднокровных и теплокровных животных» (Харьков, 1888).
 +
 +
О болезнетворных биченосцах смотри Пфейфер, «Die Protozoen als Krankheitserreger» (Иена, 1890).
 +
 +
 +
Красивые пятна, производимые на сухих местах появлением Monas prodigiosa, подали повод к толкам о кровяных дождях. Появление таких кровяно-красных пятен на кушаньях и особенно на освященных опресноках не раз возбуждало [[фанатизм]] против евреев, которые сотнями платились за это жизнью.
 +
 +
{{Автор БЭСБЕ|Проф. Э. Брандт}}.
 +
 +
{{БЭСБЕ}}
 +
 
'''Биченосцы''', см. [[Жгутиковые]].
 
'''Биченосцы''', см. [[Жгутиковые]].
 +
 
{{МСЭ}}
 
{{МСЭ}}
 +
 +
== Ссылки ==
 +
* [[:ru:Жгутиконосцы|Жгутиконосцы // Википедия]]
 +
 
[[Категория:Микроорганизмы]]
 
[[Категория:Микроорганизмы]]
 +
[[en:Flagellate]]

Версия 00:33, 17 августа 2016

Биченосцы (Flagellata s. Mastigophora, см. табл. Биченосцы, Flagellata) — класс простейших животных (Protozoa). Как и все прочие представители этого типа, они имеют тело, состоящее только из одной клеточки, представляющей протоплазму и ядро с ядрышком. Главнейшие отличительные их признаки следующие: тело Б., представляющее б. ч. определенную форму, не всегда снабжено наружною оболочкою (кутикулою) и имеет один или несколько бичей, рот и заднепроходное отверстие у одних есть, а у других нет, и многие питаются эндосмотически, наподобие растений; внутри тела обыкновенно помещается только одно ядро (добавочного ядра никогда не бывает) и по большей части одна или несколько вакуоль; размножаются делением, которому часто предшествует конъюгация, или же посредством спор, образованию которых предшествует энцистирование. Шарообразное, удлиненное, яйцевидное или веретенообразное тело Б. бывает то равномерно развито вокруг главной оси, то представляет двубоковую симметрию, или же оно несимметрично. Форма тела не у всех бывает постоянною; многие Б. могут изменять форму тела посредством сокращений (напр. Эвглена, см. рис. 10 и 11); другие способны выпускать изменяющиеся ложноножки (напр. Mastigamoeba, рис. 1); последние не имеют кутикулы. Многие имеют стебельки (напр. A ctinomonas, рис. 2), студенистые оболочки (напр. Uroglena, рис. 9), твердые скорлупки или панцири (напр. Ceratium, рис. 28) и трубочки или чашечки (напр. Dinobryon, рис. 8). Стебельки суть выделения на заднем, реже на переднем конце тела и состоят из хитинообразного вещества. Студенистые оболочки бывают у семейства Spongomonadina (напр. у Uroglena). Скорлупки и панцири встречаются у родов Dinobryon (рис. 8), Trachelomonas (рис. 12), Salpingoeca (рис. 25) и у многих реснитчатых Б. (Dinoflagellata). Особенно важное значение имеют бичи. Кроме одного главного бича, который при движении животного направлен вперед, часто бывают еще 1-2 меньших бича, называемых придаточными, иногда 2, реже 4-5 бичей, помещающихся на переднем конце тела и имеющих одинаковую или почти одинаковую длину; у немногих Б. из двух бичей один направлен вперед, а другой назад. Некоторые паразитные формы, напр. Trichomonas (рис. 21), кроме бичей имеют еще на переднем конце тела одну или две волнообразно извивающиеся перепонки. В отряде бокальчатых Б. (Choanoflagellata), напр. у Salpingoeca, основание единственного бича бывает окружено весьма нежным воронкообразным воротничком (рис. 25), составляющим перепончатое продолжение протоплазмы тела. Реснитчатые (Dinoflagellata) имеют два бича, из которых один обыкновенный, а другой представляет весьма оригинальное расположение. Он обыкновенно лежит в поперечной поясной борозде и потому называется бичом поперечной борозды; он находится в постоянном волнообразном движении, и колебания его производят такое впечатление, будто поясная борозда усажена ресничками. Обыкновенный или главный бич большею частью лежит в продольной борозде, идущей по брюшной стороне тела, почему и называется бичом продольной борозды; лишь у немногих, напр. у Prorocentrum (рис. 27) он расположен на передней части тела и направлен вперед. Некоторые Б. (Cystoflagellata) имеют длинный, поперечно-полосатый, цилиндрической формы щупальцевидный придаток, при основании которого в бороздке находится углубление, играющее роль рта, на одной стороне которого выступает вырост в виде зуба, а около последнего — тонкий мерцательный бич. Высшие формы Б. имеют постоянное ротовое отверстие с более или менее длинной воронкообразной или трубчатой глоткой. Часть Б. суть одиночные животные, некоторые же образуют прикрепленные или свободноплавающие колонии, наприм. Dinobryon (рис. 8).

БИЧЕНОСЦЫ ИЛИ ЖГУТИКОВЫЕ (Flagellata).
Рис. 1. Амебобиченосец шероховатый, или Мастигамеба (Mastigamoeba aspera).
Рис. 2. Лучемонада (Actinomonas mirabilis).
Рис. 3. Хвостомонада кишечная (Cercomonas intestinalis).
Рис. 4. Хвостомонада человеческая (Monocercomonas hominie).
Рис. 5. Ойкомонада конечная, или монада крошечная (Oicomonas termo): n — ядро, a — вакуоля с пищевым комком.
Рис. 6. Монада капельная (Monas guttula). a — целое животное, b и c — в двух друг за другом следующих стадиях продольного движения.
Рис. 7. Цветопузырник прозябающий, или Антофиза (Antophysa vegetans). a — молодая колония, состоящая из семи членов, b — отдельное животное большой формы, c — оно же, выпускающее ножки (псевдоподии), d — отдельное маленькое животное, включающее в себе паразита (1), f — циста отдельного члена колонии, в которой тело его распалось на споры, e — циста лопнувшая, из которой выходят однобичевые зародыши.
Рис. 8. Мохомонада (Dinobryon sertularia). a — колония со многими членами, каждый член колонии (а) помещается в отдельной чашечке, и в некоторые чашечки проникают паразитные монады (b). B -отдельный, выделенный из колонии член.
Рис. 9. Хвостоглазка, или уроглена (Uroglena volvox): a — часть колонии, b  — отдельное, выделенное из колонии животное, которое окружается цистою и распалось на четыре споры, с — искусственно разорванная циста, из которой выступили многочисленные споры.
Рис. 10. Эвглена кровавая (Euglena sanguinolenta) в различных степенях сокращения.
Рис. 11. Эвглена зеленая (Euglena viridis). a и b  — животные в движении, с — энцистированная эвглена, d — тело эвглены зеленой в цисте распадается на споры.
Рис. 12. Трахеломонас (Trachelomonas armata).
Рис. 13. Политома (Polytoma uvella), а — отдельное неделимое, b — копуляция двух неделимых.
Рис. 14. Бодон мочевой (Bodo s. Cystomonas urinarius).
Рис. 15. Бодон скачущий (Bodo saltans): а и b — в движении, c - в поперечном делении.
Рис. 16. Бодон хвостатый (Bodo caudatus): a — одно неделимое, сбоку, проглотившее двух монад, b — бодон хвостатый (1), высасывающий монаду (Chlamydomonas) (2).
Рис. 17. Бодон, или змеемонада мухи (Bodos. Herpetomonas muscae). a - c — молодые экземпляры, d и e  — взрослые экземпляры, f и g — в продольном делении.
Рис. 18. Змеемонада, или герпетомонас Левиса (Herpetomonas Lewisii) из крови хомяка: а и b — отдельные, свободно в крови плавающие неделимые, с — неделимое, прилегающее к красному кровяному шарику.
Рис. 19 . Четырехбичевник, или тетрамит (Tetramitus rostratus): а — целое животное, b — в продольном делении; c — два неделимых, копулирующих задними концами тела.
Рис. 20. Власомонада кишечная (Trichomonas intestinalis).
Рис. 21. Власомонада влагалищная (Trichomonas vaginalis).
Рис. 22. Шестибичевник, или гексамит кишечный (Hexamitus intestinalis).
Рис. 23. Мегастома, или Большеротка кишечная (Megastoma intestinalis): а — отдельное, свободное животное, b — одна Мегастома (1), прилегающая к клеточке эпителия кишечного канала (2).
Рис. 24. Фаланстерий пальчатый (Phalansterium digitatum): а — колония, b — отдельная, выделенная из колонии фаланстерия.
Рис. 25. Сальпингека, или трубкожилка ландышевидная (Salpingoeca convallaria): a — отдельное взрослое животное, b — в продольном делении.
Рис. 26. Гленоидий опоясанный (Glenoidium obliquum): a — бич, высовывающийся из переднего конца тела; b — бич, выступающий из поперечной борозды.
Рис. 27. Пророцентр блестящий (Prorocentrum micans).
Рис. 28. Рогачка (Ceratium tripos).
Рис. 29. Перединий (Peridinium tabulatum); a — бич, выходящий из переднего конца тела, b — бич, выступающий из поперечной борозды.
Рис. 30. Трипаносома (Trypanosoma sanguinis) в различных формах из крови лягушки.
Рис. 31. Полимит (Polymitus): a — красное кровяное тельце птицы (1), в котором находится полимит (2) в покоящемся состоянии, 3 — ядро кровяного тельца, b — свободный, плавающий в крови полимит с бичами, c — полимит (1) в поперечном делении, помещенный в кровяном шарике (2), d — ядро красного кровяного тельца.
Рис. 32. Дрепанидия лягушки (Drepanidium ranarum): а — красное кровяное тельце лягушки (1) с ядром (2) и с одним паразитом — дрепанидиею (3), b — кровяное тельце (1), из которого выходит паразит (3), c — споры.
Рис. 33. Биченосцы дифтерита птиц из ротовой слизи голубя: а — в движении, b — покоящееся состояние, c — образование спор внутри тела двигающегося биченосца.
Рис. 34. Морская свечка (Noctiluca miliaris): a — животное в движении, b — в продольном делении, с — конъюгация двух неделимых, d — g — размножение спорами: d — часть тела морской свечки, на которой образовались холмики, развивающие споры, f — часть холмика c развившимися на нем биченосными зародышами (1), g — маленькая морская свечка с почкующею пластинкою (1), h — k — различные блуждающие споры (зародыши) морской свечки (Noctiluca miliaris).

Многие Б. вовсе не имеют оболочки и представляют нередко более или менее заметные амебообразные движения (напр. у некоторых мелких Monadina), а в некоторых случаях сохраняют даже способность выпускать ложноножки, имеющие такой же характер, как и у более простых солнечников, напр. актиномонас (рис. 2). У других Б. есть наружная кутикулярная оболочка, иногда настолько плотная, что форма тела остается постоянной. Нередко кутикула представляет продольную или же винтообразно извивающуюся вокруг продольной оси тела полосатость, обусловливаемую местными утолщениями кутикулы. Все тело Б. состоит из протоплазмы, которая обыкновенно зерниста и однородна и лишь у немногих (напр. Rhizomastigina) представляет два явственно различных слоя — эктоплазму и эндоплазму (напр. у Mastigamoeba, рис. 1). Первая более плотна и мелкозерниста, а вторая более жидка и грубозерниста. У Cystoflagellata протоплазма состоит из центральной и периферической частей. От центральной протоплазматической массы идут многочисленные разветвленные отростки в виде лучей, лучисто расходящиеся в светлой жидкости, выполняющей тело, к тонкому периферическому слою протоплазмы, расположенному непосредственно под кутикулою. Внутри протоплазматической сети заметно струйчатое движение зернышек, напр. у морской свечки (Noctiluca, рис. 34). Все Б. имеют ядро, которое лежит то посередине тела, то ближе к переднему или к заднему концу его; оно имеет явственно пузырьковидную форму, шарообразно, наполнено светлым содержимым, в котором заключается сильно преломляющее свет шарообразное ядрышко. Внутри протоплазмы тела часто образуются вокруг воспринятых частичек пищи промежутки, наполненные жидкостью, так называемые вакуоли, которые, впрочем, могут образовываться и без пищевых комков; они не обладают сократительностью и тем отличаются от сократительных пузырьков, бывающих также у Б. Сократительных пузырьков бывает один или несколько, и они располагаются преимущественно вблизи переднего конца тела. У некоторых Б. сократительные пузырьки изливают свое содержимое в особый резервуар, сообщающийся с глоткою; из этого резервуара содержимое извергается через глотку и рот. У морской свечки (Noctiluca) вакуолей нет. Кроме ядра и вакуолей, многие Б. заключают в своей протоплазме непосредственно под поверхностью тела окрашенные тельца различной величины и формы и разнообразных цветов, от чисто-зеленого до бурого, желтого и красного. Они существуют то в большом числе в виде маленьких кругловатых кружков, то лишь в числе 1 или 2, причем имеют сравнительно значительную величину и всего чаще пластинчатую или лентовидную форму — это так называемые хроматофоры. У многих Б., большею частью при самом основании бича, бывают красные, так называемые глазные, пятна, напр. у эвглены (рис. 11), физиологическое значение которых неизвестно. Прежде полагали, что это орган световых ощущений, но в настоящее время от этого воззрения отказались.


Размножение Б. происходит посредством простого или многократного деления то в свободноподвижном состоянии, то во время покоя и под защитою цисты. В последнем случае энцистированию нередко предшествует акт конъюгации двух (напр. у политомы, рис. 13 b, у тетрамиты, рис. 19 с), реже нескольких индивидуумов. В свободном состоянии деление Б. бывает продольным, напр. у бодо мухи (рис. 17 f и g), реже поперечным, напр. у бодо скачущего (рис. 15 с), или косым. У некоторых Б. акт копуляции правильно повторяется в известных поколениях, а иногда конъюгирующие между собою особи морфологически отличаются друг от друга, по крайней мере по величине (макрогонидии и микрогонидии), и тем до известной степени напоминают половые различия мужских и женских элементов высших животных. При конъюгации две (реже более) особи временно или постоянно сливаются определенными частями тела; ядра конъюгирующих индивидуумов распадаются, а по окончании конъюгации образуются снова, и животные начинают усиленно размножаться. Если за конъюгациею следует энцистирование, то есть если слившиеся между собою животные окружаются общею оболочкою (цистою), то содержимое цисты распадается и превращается в подвижные зародышки или в многочисленные, чрезвычайно мелкие споры, которые позже развиваются в новых Б. и не теряют способности развития даже при очень высокой температуре (более 100° Ц.). Капсулирование наблюдается у Б. и независимо от размножения (об этом см. ниже). Чаще энцистирование и образование в цисте спор происходит без предварительной копуляции, напр. у эвглены (рис. 11). При размножении делением ядро Б. подвергается таким же изменениям, как и ядро размножающихся клеток высших животных. Именно, перед началом деления ядро из шаровидного становится продолговатым и теряет ядрышки, а вместе с тем и свой наружный контур, и вообще перестает быть заметным; на месте же его появляется веретенообразное тело (ядерное веретено), состоящее из очень бледных и нежных волоконец, расположенных вдоль длинной оси прежнего ядра. Посередине ядерного веретена находится поперечный пояс сильно блестящих темных зернышек, составляющий так называемую ядерную пластинку, а на обоих полюсах еще до исчезания контуров ядра скопляется светлая протоплазма, вокруг которой в остальной протоплазме более или менее заметны две системы лучей. Затем ядерная пластинка делится на две половины, которые постепенно отодвигаются друг от друга к противоположным концам ядерного веретена и дают материал для образования двух новых дочерних ядер. Тем временем тело (протоплазма) Б. получает на поверхности своей в плоскости, соответствующей плоскости деления ядерной пластинки, круговой перехват, который, постепенно углубляясь, вызывает, наконец, полное отделение друг от друга обеих новообразовавшихся неделимых.

В настоящее время известно более 100 родов и около 300 видов Б. Многие из них живут в различных пресных водах (напр. эвглена); другие — в морях (напр. рогачка, Peridinium cornutum), некоторые роды встречаются как в пресных, так и в соленых водах (напр. Codosiga botrytis); некоторые биченосцы живут паразитами в теле других животных и человека (напр. Cercomonas, рис. 3), трихомонас (рис. 20); некоторые паразитные Б. живут в теле других Б. (см. рис. 8). Одни из них паразитируют постоянно, а другие бывают то паразитами, то живут свободно. Некоторые пресноводные формы могут также существовать в сырых местах и во влажном воздухе, конечно, в состоянии покоя: при высыхании обитаемой ими воды такие Б. энцистируются и переносятся воздухом в различные места, где и выжидают более благоприятных условий для существования. Переносом энцистированных Б. объясняется и появление некоторых из них в различных искусственных настоях.

Способ питания разных Б. весьма различен, именно: одни из них питаются как настоящие животные, то есть воспринимая твердые органические вещества, другие питаются, подобно хлорофиллсодержащим растениям, посредством ассимиляции и, наконец, у третьих — способ питания сапрофитный, то есть они питаются, подобно многим бесхлорофилльным растениям, посредством всасывания растворенных органических веществ, так что в химическом отношении такие Б. питаются как животные, а в отношении способа принятия пищи сходны с растениями. Эти три способа принятия пищи называются: первый — животным, второй — голофитным и третий — сапрофитным. Иногда способ питания бывает смешанный — Б. с животным питанием питаются иногда также и сапрофитно; а иные голофитные Б. иногда становятся настоящими сапрофитами. Голофитно питаются снабженные хроматофорами, то есть окрашенные Б., напр. эвглена (рис. 11), хотя одна окрашенная форма (Chromulina s. Chrysomonas flavicans) питается также и чисто животным способом. Чисто сапрофитный способ питания требует особых жизненных условий, то есть чтобы место обитания было богато растворенными органическими веществами; такому условию всего более соответствуют настои; сапрофитные Б. могут жить также и в естественных водах, которые, заключая в себе много гниющих органических веществ, представляют все необходимое для существования сапрофитных организмов; затем, сапрофитно питаются многие паразитные формы. К чисто-животным Б. принадлежат только бесцветные виды, напр. большинство Monadina (Монады). Одни Б. свободно плавают, другие же бывают неподвижно укреплены к одному месту (к водорослям, ряскам, круговерткам, циклопам и т. д.); некоторые по временам освобождаются и свободно плавают в воде (напр. некоторые общественные Choanoflagellata). Вообще же у Б. наблюдаются следующие роды движения: 1) амебообразное, 2) движение посредством бичей, 3) сократительные движения тела, или метаболия, 4) ползание. Амебоидное движение наблюдается у представителей семейства Rhizomastigina, напр. у Mastigamoeba (рис. 1). Относящиеся сюда представители или высылают со всей поверхности тела пальчатые, простые или более или менее разветвленные ложноножки, или же по образованию ложноножек представляют сходство с солнечниками (Неliozoa, см. это сл.), именно у них на всей поверхности тела тонкие лучеобразные ложноножки, напр. у Actinomonas (рис. 2). У некоторых из таких Б. ложноножки втягиваются, и они остаются с одними только бичами, и в таком случае эти последние остаются единственными органами передвижения (напр. Ciliophrys). При рассмотрении вопроса о движении посредством бичей надо обратить внимание: во-первых, на движение самих бичей, и во-вторых — на перемещение животного с места на место посредством этих движений. Бичи не всегда находятся в движении: периоды деятельности чередуются с более или менее продолжительными периодами покоя. В спокойном состоянии бичи обыкновенно бывают вытянуты, но нередко остаются согнутыми. Движения бича змееобразны и, весьма возможно, винтообразны, то есть извивы его находятся в различных плоскостях. Эти движения бича вызывают передвижение животного с одного места на другое: сопротивление, оказываемое водою движениям бича, заставляет тело животного двигаться назад. Кроме того, эти же движения пригоняют пищу ко рту. Однако змееобразные удары бича обыкновенно не вызывают настоящего плавания и производятся б. ч. во время покоя животного и особенно часто наблюдаются у сидячих форм, у которых главная задача их состоит в привлечении пищи ко рту. Плавающие формы тоже иногда пользуются подобными ударами бича, чтобы изменить направление; у Б., снабженных многими бичами, некоторые из них, по-видимому, имеют специально это назначение и в таком случае представляют исключительно или преимущественно змеевидное движение. Змеевидные движения бичей зависят от сокращения протоплазмы самого бича, которое происходит поочередно то в в верхней, то в нижней половине его. Плавательные движения бичей происходят так быстро, что прямое наблюдение их до сих пор не удавалось; вообще подмечены только волнообразные или винтообразные, иногда маятникоподобные движения этих придатков. Плавательные движения, обусловливаемые бичами, почти всегда происходят таким образом, что вперед бывает направлен тот конец, на котором находятся бичи. У Choaneflagellata бич при плавании бывает направлен назад, так как в противоположном случае воротничок, окружающий основание бича, представлял бы сильное препятствие для поступательного движения. Плавательные движения Б. происходят или совершенно свободно в воде и в таком случае всегда соединены с вращением тела вокруг продольной оси, или же они суть более скользящие движения по какой-нибудь поверхности (напр. y Peranema, Peltomonas и друг.), и тогда вращения около оси не бывает. К скользящему движению тело всегда бывает более или менее приспособлено, именно у животного образуется более плоская скользящая, или брюшная, сторона. Скользящие движения относительно медленнее свободноплавающих. Последние происходят по почти прямым или же по более или менее согнутым линиям, а некоторые Б. описывают при этом довольно узкие круги. Метаболия, или сократительные движения тела, наблюдаются только у тех Б., которые имеют кутикулу. Эти движения представляют сходство с сокращениями мышечных клеток и у одних представителей распространяются на все тело, которое более или менее энергично сокращается и укорачивается по продольной оси и становится почти шарообразным (напр. Astasiopsis) или дискообразным (напр. у Urceolus); y других сокращения распространяются лишь на известную часть тела, которая, сокращаясь, образует утолщение (напр. у Astasia, Heteronenia). У Leptodiscus, тело которого по форме сходно с колоколом медуз, энергические сокращения всего тела обусловливают поступательное движение, выталкивая воду из-под колокола. Ползающие движения замечаются у некоторых сидячих колониальных форм Б., которые таким способом изменяют место своего прикрепления.

Б. могут переносить изменения температуры в весьма широких границах. Некоторые из них могут без вреда переносить температуру значительно ниже 0°. Некоторые Б. (напр. эвглена) двигаются в воде, поверхность которой замерзла; даже паразитирующие в теле теплокровных животных (напр. Herpetomonas из крови крысы) и те могут жить и размножаться вне организма. Вообще, повышение температуры до известного градуса оказывает на Б. возбуждающее действие: у них проявляются более быстрые движения, более энергичный обмен веществ и связанное с ним более быстрое размножение. Тепловое окоченение у различных Б. является при различной температуре, обыкновенно же при 40-50° Ц. При понижении температуры окоченевшие Б. снова начинают двигаться и постепенно приобретают вновь свои жизненные способности. Немного выше температуры теплового окоченения находится точка, при которой Б. погибают окончательно, по крайней мере в подвижном состоянии. Точка эта для различных видов различна: от 45° Ц. (Cryptomonas) до 60° Ц. (Bodo, Polytoma и друг.). Какие температуры могут выдерживать энцистированные Б. — мало известно. Споры же выдерживают весьма высокие температуры — от 65,5° Ц. до 149° Ц., причем сухие споры гораздо выносливее спор, находящихся в жидкостях (так, напр., предельная температура для спор в жидкости у Oikomonas sp. 131°, y Cercomonas — 114°, y Tetramitus rostratus — 100°, а для сухих спор тех же форм — 149°, 126° и 121°).

Свет имеет весьма важное значение для окрашенных Б., потому что под влиянием его они ассимилируют, то есть разлагают, углекислоту на кислород и углерод, удерживая последний в своем теле и выделяя первый. До какой степени существование таких Б. связано с действием света — до сих пор еще недостаточно выяснено. Опыты показали, что, напр., эвглена зеленая (Euglena viridis) живет целые недели в темноте, не утрачивая своей подвижности. Относительно Stephanosphaera замечено, что колонии ее, содержавшиеся в малопрозрачных сосудах, развивали меньшее число индивидуумов, чем те, которые помещались в прозрачных сосудах. На окрашенных Б. свет оказывает влияние и в другом отношении, именно на направление движения. Под влиянием света движение Б. становится параллельным световому лучу, причем животное стремится расположиться так, чтобы продольная ось его тела была параллельна тому же лучу. Одни Б. при этом направляются к источнику света, стремясь поместиться в такое место, где свет всего напряженнее, другие, напротив того, удаляются от источника света. Первые формы носят название «фотофильных», а вторые «фотофобных». Однако различие между фотофильными и фотофобными Б. не качественное, а только количественное: различные формы требуют различной напряженности света, и потому если световой луч станет более ярким, то некоторые из фотофильных Б. сделаются фотофобными, и наоборот, ослабление силы света превращает фотофобные формы в фотофильные. Кроме того, отношение Б. к свету зависит от многих других причин, и различные особи одного и того же вида, даже одна и та же особь, в различное время и при различных условиях бывают то фотофильными, то фотофобными. По некоторым данным можно заключить, что фотофилия преобладает в молодом возраста, а в взрослом состоянии развивается фотофобия. Высокая температура повышает фотофилию, и обратно; такое же точно влияние оказывает и недостаток кислорода. Оказывая такое сильное влияние на направление движения, свет не производит никакого изменения в его напряженности. Наибольшее влияние оказывает наиболее преломляемая часть спектра, именно голубые, синие и фиолетовые лучи, особенно же деятельны в этом отношении синие лучи. При наблюдениях в микроспектре над эвгленами оказалось, что эти животные скоплялись главным образом в области линии F. В заключение скажем, что главнейшее место светочувствительности у окрашенных Б. — не глазное пятно, а расположенная спереди его бесцветная протоплазма.

Некоторые окрашенные Б. издают специфический запах, который бывает явственно заметен, когда эти животные скопятся в большом количестве в воде. Уже Эренберг обратил внимание на то, что Chlamydomonas pulvisculus и Chlorogonium обладают запахом спермы. Бючли нашел, что вода, окрашенная бесчисленным множеством Euglena sanguinolenta, имела ясно выраженный рыбий запах; так как эвглены были уже мертвы, то названный автор полагает, что запах этот произошел от постепенного разложения эвглен, хотя он вовсе не был гнилостным. Причина образования этих запахов совершенно неизвестна.

Многие Б. вследствие своего быстрого и сильного размножения производят иногда быстрое и яркое окрашивание воды как в сосудах, так и в целых лужах, прудах и даже в морях. Так, вода может принимать зеленый цвет от Monas bicolor, Tetramitus bodo, Cryptomonas glauca, Cryptoglena conica, Euglena viridis, E. spirogyra, Eutreptia viridis, Chlorogonium euchionim и друг.; молочнообразный белый цвет вода получает иногда от Polytoma uvella. Желтый цвет воды происходит от различных видов Monas, от Astasia flavicans, A. ochracea; красный цвет — от Monas vinosa, M. erubescens, M. Okeni, M. rosea, Euglena sanguinolenta, Astasia haematodes и проч. Снег окрашивается в красный цвет через Моnas scintillans, Astasia nivalis; Monas prodigiosa иногда мгновенно появляется в самых сухих местах, напр. в запертых шкапах и т. п., и образует на них красные пятна, похожие на кровяные.

Некоторые Б. из отряда Dinoflagellata, напр. Prorocentrum micans (рис. 27), Ceratium tripos (рис. 28) и С. fusus и особенно морская свечка (Noctiluca miliaris, рис. 34) из отряда Cystoflagellata обладают способностью издавать фосфорический свет и участвуют в свечении моря, именно производя разлитое или сплошное свечение. Свечение binoflagellata слабее свечения морской свечки и мало исследовано. У морской свечки свечение исходит из периферического слоя протоплазмы. При благоприятных условиях эти животные поднимаются с глубины на поверхность моря в таком огромном количестве, что поверхность моря на большом протяжении принимает красноватый оттенок; по закате солнца, особенно же вечером в пасмурную погоду, начинается свечение, которое бывает лишь при волнении; в спокойной же воде оно не наблюдается.

Для человека Б. имеют значение главным образом как паразиты его самого и домашних животных. Паразитные Б. встречаются не только у всех позвоночных, но также у членистоногих (у насекомых и некоторых многоножек), у некоторых моллюсков, а также были найдены у одного круглого червя; вероятно, распространение их значительно шире, так как многие другие классы животных менее исследованы в этом отношении. Чаще всего паразитные Б. живут в различных отделах пищеварительного канала (напр. Cercomonas intestinalis, рис. 3), но они встречаются также и в других местах, именно в крови, напр. Trypanasoma и Herpetomonas (рис. 30 и 18), в кровяных тельцах, напр. многобичевник кровяной (Polymitus sanguinis, рис. 81), в слизи влагалища (рис. 21), напр. власомонада влагалищная (Trichomonas vaginails, рис. 21), в семяприемнике некоторых улиток, а также в моче и мочевых путях человека, напр. Cystomonas s. Bodo urinarius (рис. 14); кроме того, многие виды паразитных Б. наблюдались в ротовой полости (некоторые сомнительные и точно не определенные виды Bodo и Monas); из некоторых наблюдений можно заключить, что мелкие Б. иногда встречаются в человеческой мокроте при гангрене легких. Случайно находили Б. даже в замкнутых пространствах — так, Ламбль нашел массу этих организмов (по-видимому, из рода Cercomonas) во внешней пузырной жидкости вокруг эхинококка, помещавшегося в печени человека. Но так как пузырь вокруг эхинококка образовался, по всей вероятности, из желчного протока, то нахождение в нем Б. объясняется проникновением их из кишечного канала. Один и тот же паразитный род Б. часто живет в весьма различных органах и у очень различных животных; примером может служить род Trypanosoma, найденный не только в крови различных позвоночных животных, но также и в пищеварительном канале некоторых моллюсков (у устрицы). Что касается до Б., паразитирующих у человека, то вообще они не особенно вредны, так как большею частью не вызывают сами болезней, а только сопровождают и усиливают их. Наиболее интересные и разные формы человеческих Б. суть следующие: 1) монада кишечная (Cercomonas intestinalis, рис. 3), имеющая 0,008-0,012 мм длины и встречающаяся в испражнениях холерных, тифозных и диаретических больных. Она лишь осложняет названные болезни, но не вызывает их. Для удаления этой монады промывают толстую кишку чистою водою или водою с хинином или ртутными препаратами. 2) Монада влагалищная (Trychomonas vaginalis, рис. 21), имеющая 0,01 мм длины. Она живет в очень значительном количестве во влагалищной слизи женщин, имеющей кислую реакцию, и встречается очень часто (у 50 % всех женщин, как беременных, так и не беременных). Самостоятельного заболевания не производит, а лишь сопровождает и усиливает катаральное состояние слизистой оболочки влагалища. 3) Moнада кишечная волосатая (Trichomonas intestinalis, рис. 20) достигает 0,010-0,015 мм длины, имеет грушевидное тело и 4 бича. Находится в испражнениях лиц, страдающих тифом, диареею и другими расстройствами кишечного канала. Подобно предыдущим, и этот паразит не вызывает заболеваний, а только сопровождает и усиливает их. 4) Мегастома кишечная (Megastoma intestinale, рис. 23) имеет от 0,005 до 0,010 мм длины; тело грушевидное, на одной стороне передняя половина усечена или вогнута. Была находима у людей, страдающих диареею: испражнения их заключали миллионы этих паразитов. Вероятно, тоже лишь сопровождает болезнь. Грасси полагает, что этот паразит вреден своему хозяину тем, что, прилегая своею вогнутою поверхностью к поверхности эпителиальных клеток кишечного канала, мешает всасыванию. Все паразитные формы Б. принадлежат к отряду Б. собственно (Flagellata s. str.).

По новейшим исследованиям оказывается, что кроме паразитных Б. есть и такие, которые производят заразные болезни. Так, один вид Б., принадлежащий к роду Trichomonas (рис. 33) производит дифтерит птиц (болезнь, не имеющая ничего общего с дифтеритом человека). Эту форму находили миллионами в дыхательном горле и кишечнике больных кур, уток, павлинов и ворон. Прививки действовали убийственно, и Б. развивались у привитых животных в огромных количествах. Другой вид Б. был найден в Индии в крови лошадей, мулов и верблюдов, страдавших болезнью, известною под названием сурра. При переноске крови больных животных в желудок здоровых у этих последних тотчас же проявлялась сурра.

Несмотря на свою незначительную величину, Б. нередко сами становятся жертвою паразитов. Такими паразитами чаще всего являются микроскопические грибки из семейства Chytridiaceae отряда зигоспоровых (Zygosporeae). Одни из них прикрепляются к свободноплавающим или покоящимся Б. как наружные паразиты (напр. некоторые виды, паразитирующие на Chlamydomonas). Таких эктопаразитов нередко принимали за образующиеся почки их хозяев и приписывали последним способность размножаться почкованием. Другие проникают в тело своих хозяев посредством особых отростков (так называемых гаусторий), которыми и высасывают необходимую для них пищу (например Polyphagus Euglenae, паразитирующий на находящихся в покое эвгленах). Наконец, третьи являются настоящими внутренностными паразитами, помещаясь внутри протоплазмы, составляющей тело Б. Такие паразиты были находимы во многих Б. (Anthophysa, Chlamydomonas, Cryptomonas, Anisonema и друг. (рис. 7d) и послужили причиною ошибочной теории полового размножения Б.

Относительно географического распространения Б. можно сказать лишь очень немногое, так как, с одной стороны, этот вопрос весьма мало исследован, а с другой — огромное большинство описанных видов и родов принадлежит Европе; Б. других частей света описано очень мало. Некоторые роды имеют, однако, весьма широкое распространение: так, род Pandorina встречается в Европе, Египте, Северной Америке и в Бомбее, то же относится и к родам Euglena и Peranema. Интересно, что представители всех известных родов Б. были найдены в Европе, тогда как из других частей света известны представители только 29 родов. Относительно вертикального распространения этих животных известно еще менее, чем про горизонтальное. Мы знаем только то, что известные формы могут подниматься в горах до весьма значительной высоты, так, Euglena viridis встречается в Альпах до высоты 9000 футов, и что даже снежная линия не представляет границы распространения для некоторых видов.

В ископаемом состоянии сохранились только снабженные скорлупками Dinoflagellata, именно в кремне из Делича были найдены остатки, несомненно принадлежащие к роду Pendinium (Р. pyrophorum и Р. delitiense), в том же кремне найдены многочисленные остатки так наз. Xanthidia, два вида которых представляют некоторое сходство с ныне живущим Cladopyxis brachiolata. Кроме того, известны еще некоторые другие, плохо сохранившиеся остатки Б.

Значение Б. в экономии природы, по-видимому, весьма ограничено, несмотря на то, что эти животные, обладая способностью быстро размножаться, нередко появляются в громадных количествах. Насколько известно, роль их ограничивается преимущественно тем, что они служат пищею для других животных. Биченосцы, снабженные скорлупками (напр. Pendiuium), участвуют в образовании кремневых пород.

Положение Б. в системе еще и до сих пор крайне неопределенно; они несомненно стоят на границе растительного и животного царств, так как в этой группе, с одной стороны, есть представители, показывающие несомненное сходство с животными, а с другой — некоторые представители этого класса гораздо теснее примыкают к растениям, нежели к животным; есть даже такие организмы, которые, представляя большое сходство с Б. по строению, по способу размножения так примыкают к водорослям, что большинство ученых до сих пор относят их к этим растениям (напр. Volvox). Ввиду этого Б. относили то к растениям, то к животным. В настоящее время большинство естествоиспытателей относят их к животным, к типу простейших (Protozoa), причем одни признают их за отдельный класс, а другие считают их за отряд класса инфузорий. Б. представляют переходы ко многим группам. Так, низшие формы их служат переходом к саркодическим животным (Sarcodea). Уже у некоторых амебообразных животных, напр. Podostoma, нитевидно-тонкие верхушки ложноножек обнаруживают подобные же движения, как и настоящие бичи. Mastigamoeba (рис. 1), обыкновенно ползающая при помощи пальчатых или разветвленных ложноножек, имеет постоянный длинный бич и, втягивая иногда свои ложноножки, плавает подобно прочим Б. Actin o monas (рис. 2), имеющая кроме бича еще и ложноножки, такие же, как и у солнечников, тоже по временам втягивает ложноножки. Так называемые монады (Monadina, рис. 5 и 6), весьма мелкие бесцветные Б., стоят в таком же близком отношении к дробянковым грибам или бактериям (Schizomycetes), как окрашенные Б. — к простейшим водорослям (Palmellacea и Protococcaсеа). Химический состав перепонки панцирных Dinoflagellata и образование ее из двух, хотя и неравных, половин — сближают этих Б. с диатомовыми водорослями. Присутствие нескольких бичей у некоторых Б., имеющих оболочку и рот, приближает их к реснитчатым инфузориям.


Б. находят в морях, во всех стоячих водах, во всех настоях, в налете на зубах человека, в кишечном канале различных животных, напр. в прямой кишке лягушки; вследствие очень малой величины Б. для наблюдения над ними требуются сильно увеличивающие микроскопы (б. ч. иммерсионная система). Движение Б. даже под покровным стеклышком по большей части очень живо, и приходится постоянно передвигать объектное стеклышко, чтобы удержать свободноживущего Б. на поле зрения, но это не всегда удается. Чтобы несколько ограничить подвижность Б., предлагают класть вместе с ними под покровное стеклышко нитчатки или при неимении их — волокна хлопчатой бумаги или льна, что иногда помогает. Другие рекомендуют приливание дистиллированной сельтерской или содовой воды; лучше умертвить Б., которых хотят исследовать, незначительным количеством 1 % раствора осмиевой кислоты, который приливают на край покровного стеклышка; обработанные таким образом животные долго сохраняют форму и строение почти без изменения. Для изучения ядра рекомендуется 1 % раствор уксусной кислоты и окраска его. Приготовление препаратов для хранения представляет некоторые затруднения; для умерщвления можно употреблять абсолютный алкоголь или, лучше, незначительное количество осмиевой кислоты или слабый раствор двухлористой ртути, затем препарат обрабатывают алкоголем и окрашивают кармином, пикрокармином или квасцовым кармином; удаление излишнего красящего вещества производится, если желают вложить препарат в глицерин, водою, содержащею глицерин, а в прочих случаях водою, которую потом извлекают. Если нужно получить большое количество хорошо сохраненных Б., то употребляют небольшую центробежную машину для отделения Б. от какой бы то ни было жидкости, в которой они находятся; для этого наполняют обе трубки этой машины — толстостенные пробирки — водою, содержащею Б., и прибавляют для умерщвления несколько осмиевой кислоты или несколько кубических сантиметров другого реактива (двухлористой ртути, пикриновой, серной кислоты, хромовой кислоты и проч.) и приводят машину в действие; через 10-15 минут Б. погружаются так глубоко, что жидкость можно слить почти всю; тогда остаток промывают водою, снова приводят машину в действие, сливают воду, наливают алкоголь и т. д. Таким образом получается если не вполне безупречный, то вполне годный материал, который, сохраняясь в гвоздичном масле, держится 1 −1½ года.


Класс Б. разделяется на четыре довольно естественных отряда: 1) Б. собственно (Flagellatas. Str.), 2) ворончатые Б. (Choanoflagellata), кружалковые, или реснитчатые Б. (Dinoflagellata s. Cilioflagellata) и 4) пузырные Б. (Cystoflagellata s. Myxocystodea).

Б. Coбcтвeннo (Flagellata s. str.) снабжены одним или несколькими бичами, которые у основания никогда не имеют воротничка. Форма тела не всегда постоянная; у некоторых она изменяется вследствие метаболии или выхождения ложноножек. Многие имеют стебельки, студенистые оболочки и более или менее твердые скорлупки. Некоторые паразитные Б., кроме бичей, имеют еще ундулирующий край. Рот бывает не у всех; у некоторых есть рот и глотка, но они служат не для воспринятия пищи, а для извержения содержимого вакуоль. Многие виды имеют явственную порошицу. Ядро есть у всех. Многие снабжены хроматофорами и представляют различную окраску. Глазные пятна очень распространены. Размножаются делением в подвижном или покоящемся (энцистированном) состоянии; в последнем случае делению часто предшествует конъюгация. Энцистирование нередко бывает и независимо от размножения. Известно более 160 видов, разделенных на 20 семейств и 72 рода. Большинство Б. собственно живет в пресной воде; известно лишь 16 морских и около 20 паразитных видов; паразитные Б. собственно живут в теле различных животных (позвоночных, насекомых, многоногих, моллюсков) и человека, преимущественно в пищеварительном канале, реже в крови и других органах. Подпорядки и главнейшие семейства отряда Б. собственно — следующие: Подпорядок I. Монадовые (Monadina). Тело маленькое или очень маленькое, обыкновенно голое, у многих более или менее амебоидное, у некоторых же со скорлупкою; большая часть бесцветна; имеют один передний бич значительной длины, а у некоторых есть еще 1 или 2 придаточных, большею частью маленьких бича; рот, если есть, расположен у основания бича; глотки нет. Сюда относится 5 семейств с 20 родами и 45 видами. Семейство 1-е. Корнемонады (Rhizomastigina). Рта нет; бичей 1 или 2; одни постоянно могут высылать ложноножки, другие же легко переходят из состояния с ложноножками в состояние без ложноножек и обратно; пищу воспринимают при помощи ложноножек. Сюда относятся: Мастигамёба (Маstigamoeba aspera, см. табл. Биченосцы, рис. 1), имеющая 0,18 мм длины; тело овальное, снабженное постоянными пальчатыми ложноножками; на заднем конце тела волокновидные отростки; остальная поверхность тела покрыта бактериеобразными палочками. В пресных водах иногда из ползающего состояния переходит в плавающее, втягивая большую часть ложноножек. Лучемонада (Actinomonas mirabilis, см. рис. 2) имеет 0,008-0,013 мм в поперечнике; известна только в состоянии, сходном с солнечниками (Heliozoa), снабжена лишь одним бичом, прикрепляется посредством стебелька к посторонним предметам. Водится в европейских морях. Трипанозома (Trypanosoma sanguinis, см. рис. 30) от 0,04 до 0,08 мм длиною; форма тела изменчива и может сокращаться и вытягиваться; вдоль тела нежная ундулирующая перепонка, конец которой переходит в бич. Паразитирует в кишечном канале лягушки. Семейство 2-е. Хвостомонады (Cercomonadina). Тело маленькое или очень маленькое, овальное или удлиненное; задний конец его у некоторых производит амебообразные сокращения; на переднем полюсе один, направленный кпереди бич; пищу воспринимает через особую вакуоль, лежащую у основания бича; размножаются делением (в свободном состоянии) или спорованием (в энцистированном); 4 рода в 10 видов. Монада кишечная (Cercomonas hominis, рис. 3) 0,008-0,012 мм длины; тело грушевидное, назади заостренное; бич длинный, нежный, с ротовым отверстием у основания. Паразитирует в кишках человека. Змеемонада мухи (Herpetomonas muscae, рис. 17). Позади основания бича сократительная вакуоль; в молодом состоянии тело змеевидно извивается; в кишке мухи. Змеемонада Льюиса (H. Lewisii, рис. 18) — в крови хомяка. Ойкомонада конечная, или крошечная (Oikomonas termo, рис. 5), с одной или несколькими сократительными вакуолями, обыкновенно посередине тела; тело овальное, в задней части амебовидное; 0,005 мм длины. Семейство 3-е. Гетеромонады (Heteromonadina). Тело маленькое, обыкновенно бесцветное, с одним передним главным бичом, около которого находятся 1 или 2 маленьких придаточных бича. Многие образуют прикрепленные стебельком к посторонним телам колонии. Некоторые имеют у основания главного бича ротовой отросток. Размножение — продольным делением. Сюда относятся 7 родов и более 12 видов. Монада капельная (Monas guttula, рис. 6). Тело б. ч. шарообразное, 0,015-0,020 мм в диаметре, свободно плавающее или временно укрепляющееся нитевидным отростком заднего конца; иногда образуются отростки, похожие на ложноножки; в пресных водах. Цветопузырник (Anthophysa vegetans, рис. 7) образует колонии до 0,44 мм вышиною. Отдельные животные 0,015-0,030 мм длины, конусообразной формы, с ротовым отростком; размножается спорами и делением; водится в пресных водах Европы и Северной Америки. Моховидка (Dinobryon sertulana, рис. 8) образует довольно большие колонии, ветвящиеся в виде кустарника; отдельный животные (до 0,1 мм длины) помещаются в бокаловидных домиках, имеющих клювообразное основание. Размножаются делением в домиках. Живут в пресных водах. Хвостоглазка (Uroglena volvox, рис. 9) образует шарообразные колонии 0,01 мм в диаметре и более. Отдельные животные на заднем конце заострены; в пресных водах Европы. Подпорядок II. Эвгленовые (Euglenoidina). Тело по большей части крупнее, чем у представителей предыдущего подпорядка, обыкновенно покрыто кутикулою, без амебовидных движений, но сильно сократимо, бесцветно или окрашено; с 1 (реже с 2) бичом, у основания которого находится ротовое отверстие, ведущее в более или менее развитую глотку; сократительные пузырьки всегда около глотки. 7 семейств с 29 родами и 65 видами. Семейство эвглены (Euglenina). Тело удлиненное, позади большею частью заостренное, сильно сократимое, рот на переднем конце, он ведет в глотку, из которой выдается бич; за глоткою находится резервуар, к которому примыкает несколько сократительных пузырей; почти всегда много мелких хроматофоров. Размножение продольным делением или спорованием, которому предшествует энцистирование. К этому семейству относятся 5 родов с 28 видами. Эвглена зеленая (Euglena viridis, рис. 11), имеющая 0,12-0,13 мм длины; тело веретенообразное, спереди округленное, сзади заостренное, посередине зеленое, спереди и сзади бесцветное. В пресных водах, которые при сильном размножении окрашивает в зеленый цвет. Э. кровавая (E. sanguinolenta), красного цвета. Трахеломонада вооруженная (Trachelomonas armata, рис. 12), 0,04 мм длины, коротко-яйцевидной формы; тело в бурой скорлупке, усаженной шипами, имеющими назади значительную величину. В чистых пресных водах между нитчатковыми водорослями (Confervae). Подпорядок III. Разнобичевые (Heteromastigoda). Тело бесцветное, маленькое или довольно большое, голое или покрытое кутикулою; спереди 2 бича, б. ч. различной величины; из них один направлен вперед, а другой назад; рот есть; у некоторых видов он продолжается в глотку. Сюда относятся 2 семейства с 8 родами и 16 видами. Семейство Бодоны (Bodonina). Тело маленькое, голое; оба бича лишь незначительно различаются по величине; глотки нет или она лишь заметна; 5 родов с 10 видами. Бодон хвостатый (Bodo caudatus, рис. 16) 0,025 мм длины; тело спереди заостренное; назади округленное; размножается продольным делением или спорами с предшествующею копуляциею; в пресной воде. Бодон мочевой (В. urinarius, рис. 14), 0,0012 мм длины и 0,0007 мм ширины; найден в щелочной моче, содержавшей белок. Подпорядок IV. Равнобичевые (Isomastigoda). Тело маленькое или средней величины, окрашенное или бесцветное, голое или снабженное оболочкою, спереди с 2 или 4 (или 5-6) равными бичами, которые обыкновенно начинаются близко друг около друга; рот и глотка бывают лишь у немногих, многие питаются наподобие растений; 6 семейств с 18 родами и 35 видами. Семейство 1-е. Четырехбичевые (Tetramitina). Тело маленькое, большею частью удлиненное, назади заостренное, голое; спереди 4 бича, которые или равны между собою, или один значительно длиннее и направлен кзади; вместо этого заднего бича у некоторых бывает ундулирующий край; ядро непосредственно позади основания бичей; 5 родов и более 10 видов. Четырехбичевник хоботоносный (Tetramitus rostratas, рис. 19) 0,034-0,036 мм длины. Бесцветное тело овально, спереди усечено и снабжено направленным вправо отростком, несущим перистомальную вырезку, назади то округлено, то заострено; в пресных водах. Власомонада кишечная (Trichomonas intestinalis, рис. 20) 0,015 мм длины, тело грушевидное, спереди часто перетянутое, назади переходящее в хвостовой отросток; в кишечном канале человека. Власомонада влагалищная (Tr. vaginalis, рис. 21), 0,0 3 мм длины; тело бесцветное, довольно широкое, веретенообразное, назади переходящее в хвостообразный отросток; 8 довольно ровных бича почти одинаковой длины и ундулирующий край. Во влагалище женщин. Моноцеркомонада человеческая (Monocercomonas hominis, рис. 4) имеет более или менее овальное тело длиною в 0,004-0,010 мм и шириною в 0,003-0,005 мм; она снабжена 3-4 бичами, у основания которых находится род рта; задний конец тела продолжается в хвостообразный отросток. Найдена в испражнениях лиц, больных диареею. Семейство 2-е. Многобичевые (Polymastigina). Тело маленькое, бесцветное, овальное, с широким или заостренным задним концом, б. ч. переходящим в 2 задних бича; спереди или по бокам тела с каждой стороны по 2 или по 3 равных бича. Сюда относятся 3 рода с 5 видами. Шестибичевник вздутый (Hexamitus inflatus), 0,027 мм длины. Тело овальное, голое, бесцветное; на переднем конце с каждой стороны по 2 близко прилегающих друг к другу длинных бича; на заднем конце 2 бича, отделенных друг от друга полулунною вырезкою; ядро на переднем, а сократительная вакуоль на заднем конце тела; в пресной воде. Шестибичевник кишечный (H. intestinalis). Тело удлиненно-грушевидное, заостренный задний конец его с 2 бичами; на переднем конце вокруг рта 4 очень длинных бича. Паразитирует в кишечном канале лягушки. Большеротка кишечная (Megastoma intestinale, рис. 23) имеет 0,01 мм длины. Тело ее грушевидное; на переднем конце косо усеченное или снабженное выемкою; на заднем конце тела 2 бича; по бокам тела по 3 бича на каждой стороне. В тонкой кишке мышей, крыс и человека. 

Отряд II. Ворончатые Б. (Choanoflagellata), имеют не более 1 бича, основание которого всегда окружено прозрачным воротничком, составляющим продолжение протоплазмы тела. У большинства видов задний конец тела продолжается в стебелек. У многих вокруг тела выделяется слизисто-студенистая оболочка или более твердая скорлупка различной формы. Некоторые виды образуют колонии. Протоплазма тела делится на эктоплазму и эндоплазму и б. ч. представляет слабую окраску, но хроматофоров нет. Есть и вакуоли, и сократительные пузырьки. Маленькое шарообразное ядро с таким же ядрышком всегда у переднего конца тела. Размножаются продольным и поперечным делением; бывает ли конъюгация — неизвестно. У некоторых родов наблюдалось энцистирование. Водятся как в пресных водах, так и в море; некоторые виды живут многочисленными обществами. Они прикрепляются к различным посторонним предметам (водорослям, ряске, круговерткам и т д.). Иногда отдельные особи отделяются и свободно плавают, причем бич бывает направлен назад. Питаются преимущественно дробянками (Schizomycetes). Пищевые частички пристают к наружной стороне воротничка, продвигаются к основанию последнего и воспринимаются вакуолью, лежащею непосредственно у основания воротничка. Пищевые остатки извергаются на передней части тела, окруженной воротничком. Их 2 семейства с 8 родами и 47 видами. Семейство 1-е. Фаланстеровидные (Phalansterina). Колониальные Б.: тело отдельных животных — овальное или удлиненно-овальное; основание бича окружено коротким, узким, обратно-конусообразным воротничком, имеющим постоянную форму; отдельные особи выделяют вокруг себя сильно зернистую слизистую трубку, размножаются поперечным делением и образуют ползающие или неподвижно укрепленные и вертикально стоящие колонии. Один род с 2 видами. Фаланстерий пальчатый (Phalansterium digitatum, рис. 24); вышина вертикальной колонии 0,12 мм; длина отдельной особи 0,03 мм. Колонии пальчато-разделенные. В пресных водах. Семейство 2-е. Крайчатые монады (Craspedomonadina). Одиночные или колониальный формы. Отдельные особи шарообразные или удлиненные; воротничок значительной величины и изменчивой формы; в расширенном состоянии он обратно-конусовиден; 7 родов и 45 видов. Трубкожилка ландышевидная (Salpingoeca convallaria, рис. 25). Одиночный биченосец, достигающий 0,023 мм длины; тело окружено бокаловидною скорлупкою, которая назади заострена и прикрепляется к посторонним предметам посредством нитевидного стебелька. В пресных водах.

Отряд III. Кружалковые, или реснитчатые Б. (Dinofl agell. s. Cilioflagellata) от ворончатых Б. отличаются отсутствием воротничка, а от Б. собственно — особенно расположенным вторым бичом. Последний помещается б. ч. в поперечной борозде и находится в постоянном волнообразном движении. Другой, главный бич обыкновенно лежит в продольной борозде. Лишь у немногих (напр. у Prorocentrum, рис. 27) главный бич при движении бывает направлен вперед, у большинства же — назад. Тело почти всегда покрыто панцирем, состоящим из вещества, похожего на клетчатку и образуемым одною, двумя или несколькими пластинками. Протоплазма тела большею частью делится на эктоплазму и эндоплазму. Ядро обыкновенно одно; одна или несколько вакуоль; у многих в протоплазме заключено большое количество хроматофоров и крахмальных зерен. Размножаются, насколько известно, поперечным или косым делением; наблюдали также и конъюгацию. Большинство живет в морях, и лишь некоторые виды в пресной воде. Многие по ночам светятся и обусловливают свечение моря. Известно около 30 родов с 90 видами; найдены ископаемые остатки из кремня меловой формации. Пророцентр блестящий (Proroceutrum micans, рис. 27) имеет 0,48 мм длины. Тело с боков сжатое, яйцевидное, спереди усеченное, назади заостренное; спереди находится отросток, около которого расположен рот; панцирь состоит из 2 пластинок; поперечной борозды нет; в Северном и Балтийском морях; производит свечение. Перидиний табличный (Peredinium tabulatum, рис. 29) 0,053 мм длины и 0,049 мм ширины. Тело спереди и сзади округленное, без рогообразных продолжений; передняя часть тела всегда несколько длиннее задней. Цвет желтоватый, зеленый или бурый: часто имеются одно или несколько пигментных пятен красного цвета. Широко распространенная пресноводная форма, нередко размножающаяся в таких огромных количествах, что окрашивает воду. Перидиний расходящийся (Р. divergens) 0,11 мм длины. Заостренное кпереди тело покрыто скорлупкою, состоящею из многих пластинок, из которых две задние переходят в расходящиеся рога; рот в поперечной борозде. Иногда сбрасывает скорлупку и некоторое время плавает голым (линка); во всех европейских морях и в Южном океане. Рогачка трехрогая (Ceratium tripos, рис. 28) 0,15-0,23 мм длины. Панцирь с тремя рогообразными отростками: прямым и длинным передним, согнутым налево задним и длинным, острым, согнутым кпереди боковым; во всех европейских морях и в Южном океане. Гленодиний опоясанный (Glenodinium cinctum, рис. 26) 0,031-0,039 мм длины. Тело удлиненно-округленное, с буроватым пигментом и рубиново-красным глазным пятном. Часто встречается в стоячих водах. 

Отряд IV. Пузырные Б. (Cystoflagellata s. Myxocystodea) отличается от прочих Б. сетевидным расположением эндоплазмы, сократительным щупиком и сравнительно значительною величиною и особою формою тела. Размножаются делением (рис. 34 b) или спорами (рис. 34, d — f). Образованию спор всегда предшествует превращение животного в шарообразную форму, после чего исчезает ядро и на определенном месте под кутикулою накопляется протоплазма, которая последовательно делится на 2, 4, 8, 16 и т. д. частей, выпячивающихся наружу в виде бугорков. Последние превращаются в подвижных зародышков (рис. 34, h — k), отшнуровывающихся от материнского организма и снабженных ядром и цилиндрическим придатком. Дальнейшее развитие этих зародышков неизвестно. Нередко наблюдается копуляция двух особей (рис. 34, с), стоящая, по-видимому, в связи с размножением посредством спор. Сюда относятся только два рода с 2 видами. Морская свечка (Noctiluca miliaris, рис. 34, а), 0,15-1 мм в поперечнике. Тело персикообразной формы. В Средиземном, Черном и Азовском морях, в северной части Атлантического океана и в Немецком море; в Балтийском море ее нет. Обусловливает свечение моря. Лептодиск (Leptodiscus medusoides). Тело дискообразное с медузовидными движениями; рот в мешкообразном углублении: бич на спинной стороне; водится в Средиземном море близ Мессины.


Главнейшие сочинения о Б.:

  • Эренберх, «Die Infusions-Thierchen als vollkommene Organismen» (Лейпциг, 1838);
  • С. Куторга, «Естественная история наливочных животных, составленная преимущественно из наблюдений Эренберга» (СПб., 1839, с атласом);
  • Дюжарден, «Histoire naturelle des Infusories» (Париж, 1841);
  • Кламаред и Лахман, «Etudes sur le Infusoires et les Rhizopodes» (2 тома, Женева, 1858-61);
  • Ценковский, «Beiträge zur Kenntniss der Monaden» (Arch. fü r mikroskop. Anatomie, L Bd., 1865);
  • А. Фаминцын, «Die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung des Chlamydomonas, Euglena etc.» («Mélanges biologiques de l’Acad. de Sc. de St.-Petersbourg», 1866, т. 6);
  • Г. Шох, «Die Mikroskopischen Thiere des Süsswasser-Aquar iums. I. Buch. Die Urthiere» (Лейпциг, 1868);
  • Ценковский. «Ueber Palmellaceen und einige Flagellaten» («Archiv für mikroskop. Anatomie», 6 том, 1870);
  • Бючли, «Beiträge zur Kenntniss der Flagellaten und verwandter Organismen» («Zeitschrift für Wissenschaft Zoologie», том XXX, 1878);
  • Штейн, «Der Organismus der Infusionsthierchen», III. Bd. «Die Naturgeschichte der Flagellaten» (I und II Hälfte, Лейпциг, 1878 и 1883);
  • Кэнт, Сэвилль, «A. Manual of the Infusoria», 3 Vols. (Лондон, 1880—1882);
  • Бючли, «Protozoa» (в Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Лейпциг и Гейдельберг, 1880—1890);
  • Кюнстлер, «Contribution à l'étude des Flagellftes» («Compt. rend. d. séances de l’Acadé mie d. sc. de Paris», том XCIII, 1881);
  • Р. Берг, "Der Organismus der Cilioflagellaten " (Morphologische Jahrbü cher, 7-й том, 1881);
  • Клебс, «Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen- und Infusoriengruppen» (Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen, том 1, 1883);
  • Бючли, «Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien» (Франкфурт, 1876);
  • А. Селиго, «Untersuchungen über Flagellaten. Inaugural-Dissertation» (Бреславль, 1885);
  • Бючли, «Einige Bemerkungen über die sogenannten Ciliofl agellaten und Noctiluca» (Morpholog. Jahrb., том X, 1885);
  • Горожанкин, «Beitr äge zur Kenntniss der Morphologie und Systematik der Chlamydomoеnaden» (Bulletin de la Soc. Imp. des Naturalistes de Moscou, 1890, 3);
  • В. Дениц, «Ueber Noctiluca miliaris» (Archiv für Anatomie und Physiologie, 1868);
  • Ценковский, «Uebеr Schw ärmerbildung bei Noctiluca miliaris» (Archiv für mikroskopische Anatomie, том VII 1871);
  • его же, «Ueber Noctiluca miliaris» (там же, том IX, 1872);
  • Ш. Робен, «Recherches sur la reproduction gemmipare et fissipare des Noctiluques» (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1878),
  • Броннье, «Руководство к зоологии. Животные бесформенные (Amorphozoa)» (перевод и дополнения А. Богданова, Москва, 1861 года).

О биченосцах, паразитирующих у человека и у домашних животных, смотри следующие сочинения:

  • Давэн, «Article Monadicus» (в Dictionnaire encyclopédique des sciences mè dicales, т. IX, 1875, p. 115);
  • P. Лейкарт, «Die Parasiten des Menschen» (I Bd., 2. Aufl. Лейпциг и Гейдельберг, 1879, р. 300—317);
  • Р. Бланшар, «Hématozoaires» (в «Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales», Париж, 1887, p. 43-73);
  • Грасси и Шевяков, «Beiträge zur Kenntniss des Megastoma entericum» (Zeitschrift für wissensch. Zoologie, том XLVI, 1888, стр. 143—155);
  • Перрончито, «Ueber die Art der Verbreitung des Cercomonas intestinalis» (Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, том VII, 1888, p. 220);
  • Нейманн, «Traité des Maladies parasitaires non microbiennes des animaux domestiques» (Париж, 1888);
  • Э. К. Брандт, «Животные паразиты домашних млекопитающих и птиц» (СПб., 1890 года, стр. 413—419);
  • В. Я. Данилевский, «Исследования по сравнительной паразитологии крови: I. Зоопаразиты крови птиц» (Харьков, 1888);
  • А. Шалашников, «Исследования над кровепаразитизмом холоднокровных и теплокровных животных» (Харьков, 1888).

О болезнетворных биченосцах смотри Пфейфер, «Die Protozoen als Krankheitserreger» (Иена, 1890).


Красивые пятна, производимые на сухих местах появлением Monas prodigiosa, подали повод к толкам о кровяных дождях. Появление таких кровяно-красных пятен на кушаньях и особенно на освященных опресноках не раз возбуждало фанатизм против евреев, которые сотнями платились за это жизнью.

Проф. Э. Брандт.

В статье воспроизведен материал из Большого энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона.

Биченосцы, см. Жгутиковые.

В статье воспроизведен текст из Малой советской энциклопедии.

Ссылки